Якість маток і їх життєздатність

Рік написання: 2021

Стаття за такою назвою автора Clarence Collison опублікована в журналі Bee Culture за лютий 2021-го року. Ми познайомимо читачів з основними положеннями статті в скороченому викладі.

“Зазвичай вважається, що бджолина матка високої якості повинна мати такі фізичні характеристики: більшу живу вагу; більшу кількість оваріол; великі розміри сперматеки; велику  кількість сперматозоїдів у її сперматеці і бути без хвороб та паразитів. Проте, також добре відомо, що успішність бджолосім'ї залежить від якості її матки, а також функції трутнів, з якими вона спарувалася”  (Hatjina et al., 2014).

Установлено, що показники бджолиних маток високопластичні. Матки, вирощені з бджолиних личинок молодшого віку, демонструють вищі показники в кількох параметрах репродуктивного потенціалу маток, порівняно з матками, вирощеними із старших личинок.

Рангель та ін. (2013) досліджували вплив репродуктивних функцій потенціалу маток (“якість”) на ріст та виживання новостворених колоній взимку.  Вони зробили це шляхом порівняння нарощування сили колоній, очолюваних «високоякісними» матками (тобто тих, що вирощені з молодих робочих личинок, які є морфологічно більш схожі на маток, в порівнянні з тими, яких очолювали «неякісні» матки (тобто ті, що вирощуються із личинок старшого віку, які в морфологічному відношенні є більш схожими на личинок робочих бджіл). Вони підтвердили, що матки, вирощені з молодих робочих личинок, були значно більшими за розмірами, ніж матки, вирощені зі старших личинок. Вони також виявили значний позитивний вплив віку щеплених на маток личинок на вирощування бджолиного розплоду, трутневого розплоду та запасання корму (меду і пилку), хоча вони не виявили статистично істотної різниці у вирощуванні бджолиного та трутневого розплоду, популяції дорослих бджіл та маси колонії. Їх результати свідчать, що пластичність розвитку матки з личинок різного віку впливає на кілька важливих показників пристосовуваності колонії. 

Таким чином, дослідження підтримує ідею, що сім’ю бджіл можна розглядати (принаймні частково), як розширений фенотип своєї матки.

Невдача (неспроможність) матки часто визнається як провідна причина смертності колоній. Однак фактори, які можуть приводити до “невдачі матки”, погано вивчені і часто неправильно трактуються. 

Лі та ін. (2019) вивчив один специфічний знак, пов'язаний з невдачею матки: поганий малюнок розплоду. У 2016 році і 2017 р. вони визначили пари колоній з «хорошими» та “гіршими” моделями розплоду в комерційному бджільництві та використали стандартні показники для оцінки матки і здоров'я колонії. Вони не виявили ніяких показників якості матки, надійно пов'язаних з колоніями з гіршим візерунком розплоду. На другий рік вони обміняли маток між парами колоній (n = 21): матки з колоній з гіршим розплодом були пересаджені в колонії з хорошим розплодом і навпаки. Вони виявили, що візерунок розплоду маток, взятих з гнізд з гіршим розплодом, значно покращився після підсадки їх в колонії з кращим візерунком розплоду через 21 день, що свідчить, що є інші фактори, крім матки, які впливають на якість розплоду. Їх дослідження кидає виклик уявленню про те, що саме шаблон (картина) розплоду є достатнім, щоб оцінити якість матки. Їх результати наголошують на проблемах, які виникають, якщо ми розглядаємо лише матку, як основне джерело проблем при визначені стану здоров'я колонії.

Репродуктивний потенціал (= якість) матки впливає на здоров'я та продуктивність колоній. Щоб визначити фактори, що впливають на репродуктивну якість матки протягом її розвитку, Де Соуза та ін. (2019) вивчали маток, дієту яких доповнювали ювенільним гормоном (JH), додатковим цукром або обома добавками, у порівнянні з контролем. Крім того, вони варіювали вік прищеплених личинок (один і три дні). Вони проаналізували морфологічні характеристики щойно народжених маток, як передумову їх наступної життєздатності. Вони виявили, що застосування збагаченої цукром дієти в поєднанні з ювенільним гормоном давало більш якісних маток, вирощених з одноденних личинок, тоді як для личинок триденного віку лише добавка ювенільного гормону JH призводила до підвищення якості маток. Спаровані матки, які отримували JH плюс добавки цукрів, показали значно більший рівень сперми та більшу життєздатність сперми. Їхні висновки демонструють, що репродуктивний потенціал матки можна поліпшити за рахунок дієтичних добавок до корму бджіл, які цих маток вирощують.

Вивчався вплив температури інкубації маточників на якість маток. Було показало, що період розвитку личинок маток до імаго, інкубованих при +32°C, був довшим на одну добу та три години у порівнянні з тими, що інкубувалися при +34,5°C, для яких цей період становив 16 діб і одну годину. Та з іншого боку, якості маток з маточників, інкубованих при +32°C і +34,5°C, були подібними, вони не відрізнялися за вагою тіла, об'ємом сперматеки, кількістю оваріол в обох яєчниках або початком яйцекладки (Чуда-Міцкевич та Самборський, 2015). 

Плодючість і яйценосність  матки є життєво важливими для успіху колонії. Молоді спаровані матки пересилаються по всьому світу, щоб задовольнити попит бджільницької галузі. Оскільки про умови, які переживають матки в дорозі від маткарів до бджолярів, та вплив цих умов на репродуктивний потенціал маток відомо мало, Руссо та ін. (2020) провели двоетапне дослідження. 

По-перше, маток, що відправляли із США та Канади до канадських пасічників моніторили на предмет термічних умов під час пересилки. Всього було досліджено 39 відправлень у 2017 та 2018 рр. Моніторинг виявив зміну температури під час пересилання, з окремими періодами мінімумів (+10 - +15°C) і максимумів (+30 - +36°C). По-друге, поміщали молодих спарованих маток  в різні транспортні коробки, з бджолами та без них і піддавали дії однієї з трьох температур (+6°C, +26°C і +40°C) протягом двох годин. Вони тоді порівняли терморегуляцію в транспортних коробках і життєздатність сперми в сперматеці кожної матки. Їх результати показують, що як низькі, так і високі температури значно зменшують життєздатність сперми, і додавання супроводжуючих бджіл, що перебувають у кліточках для пересилки, допомагає підтримувати температуру на рівні +26°C, коли матка піддається дії низької температури і затримує збільшення температури, коли температури були високі.

 Сім’ї бджіл стикаються з численними ризиками для здоров'я, включаючи харчовий стрес, вплив шкідників та хвороботворних мікроорганізмів, низьку якість маток та забруднення пестицидами, які спричиняють проблеми, як у бджіл, так і їх сімей. Одна з найсерйозніших проблем, з якою стикаються медоносні бджоли, є кліщ Varroa destructor, який зазвичай контролюється за допомогою мітицидів, таких, як тау-флувалінат, кумафос та амітраз. Крім мітицидів на колонії бджіл також впливають пестициди, занесені бджолами-збирачками. Уолш та ін. (2020) досліджував: чи є вплив воску, при його поєднанні з пестицидами, і як це впливає на фізіологію матки і поведінку бджіл. Вони вирощували маток у пластикових маточниках, покритих розплавленим бджолиним воском, який не містив пестицидів або містив концентрації, що відповідають рівням тау-флувалінату, кумафосу, амітразу або хлороталонілу і хлорпірифосу в довкіллі. Після того, як матки спарувалися природним способом, вони розміщували їх у оглядових вуликах для вимірювання яйцекладки матки та розміру робочої свити. Потім вони розтинали маток та використовували вміст їх нижньощелепних залоз для вимірювання привабливості для бджіл в біопробах і аналізували його хімічні компоненти за допомогою аналізатора ГХ-МС. Вплив воску при відповідних рівнях концентрації випробуваних пестицидів, під час розвитку матки, значною мірою знизив коефіцієнт несучості яєць дорослих маток та розмір свити. Вплив мітицидів під час розвитку також знизив привабливість вмісту маточної щелепи матки для бджіл, і це вплинуло на відносну кількість хімічних компонентів залоз. Їх результати підтверджують ідею про те, що феромони нижньої щелепи матки діють як найкращий показник репродуктивної здатності матки, і, що експозиція воску щільників до пестицидів  є важливим фактором, що погіршує здоров'я медоносних бджіл.

Залишки фосфорорганічного акарициду кумафос та неонікотиноїдного інсектициду імідаклоприд, які широко використовуються для боротьби з кліщами варроа та для захисту врожаю в сільському господарстві відповідно, виявлені в зразках воску, пилку та розплоду. Хаймані та ін. (2016) оцінювали вплив цих сполук при різних дозах на життєздатність сперми, що зберігається в сперматеках маток. Їх результати продемонстрували, що сублетальні дози імідаклоприду (0,02 ppm, 0,02 частки на мільйон) знижували життєздатність сперми в сперматеці на 50% через сім днів після експозиції. Життєздатність сперми мала тенденцію до зниження (близько 33%) у дослідних маток з високими дозами кумафосу (100 ppm), але це не було суттєвою різницею. Експресію генів, які беруть участь у розвитку, імунні відповіді та дезінтоксикацію у маток та робочих бджіл, вплив хімічних речовин вимірювали за допомогою аналізу qPCR.

Вільямс та ін. (2015) також продемонстрували, що дози польових реальних концентрацій неонікотиноїдів можуть сильно вплинути на маток під час їх вирощування. У маток, що зазнали впливу пестицидів, репродуктивна анатомія (яєчники) та фізіологія (сперма, що зберігається у сперметеках: якість і кількість), були знижені більше, ніж їх здатність до польоту і, ймовірно, були причиною меншої успішності маток (життєздатності і здатності до відкладання яєць).

Оцінювали також вплив різних дієт на якість маток. Колонії, призначені для вирощування маточників, було розподілено на чотири групи годування: (1) лише цукор, (2) суміш цукру, меду та свіжого пилку, (3) цукор та замінник пилку (FeedBee®) та (4) природні джерела. Крім того, у п’ятої групи, як контролю, були ройові маточники, отримані природно. Дієта лише на цукрі справляла суттєво стимулюючий ефект на прийняття маточників і вагу новоспечених маток, але не вплинула на спарованих маток. Серед спарованих маток, ті що вирощувалися бджолами, що харчувалися сумішшю цукру, меду та свіжого пилку, мали значно більшу кількість оваріол, у порівнянні з усіма іншими. Їх вага була значно вище, ніж у маток з груп, де давали FeedBee® та ройових маток. Порівняно з останніми, вони мали значно ширшу сперматеку. Згідно параметрів, які контролювались,  виявилося, що FeedBee® не дає ніяких переваг для маток (Dolasevic et al., 2020).

Слейтер та ін. (2020) поставили за мету визначити відносний внесок кількості та якості дієти у розвиток маток. Маточних личинок вирощували in vitro ( при штучній годівлі) на дев'яти дієтах, що варіюються за кількістю маточного молочка та цукрів, якими годували личинок у восьми різних кількостях (дозах). Для середньої дієти - кількість корму за бажанням (дієта, яка дозволяє приймати їжі стільки, скільки бажано). Після того, як маточники були запечатані, придатність маток визначали за допомогою основного компонента аналізу за сімома морфологічними вимірами. Було виявлено, що личинки, які згодовувались у режимі ad libitum (без обмежень), було неможливо відрізнити від комерційних маток, і що їх якість не залежала від співвідношення білків і вуглеводів у раціоні. Ні білки, ні вміст вуглеводів не мали значного впливу на перший основний компонент (PC1), який пояснює 64,4% різниці між матками та робочими бджолами. Натомість, загальна кількість дієти пояснювала значну кількість варіації в PC1. Ці результати вказують, що загальна кількість корму, яким годують личинки, а не його якість, визначає матка чи бджола буде отримана в результаті.

Матка, що відкладає яйця і виділяє феромони для підтримки соціальної структури сім'ї, є основою колонії. Серед багатьох екологічних стресів віруси є основною проблемою, що руйнує здоров'я матки та її репродуктивну силу. Віруси виробили численні стратегії зараження маток за допомогою вертикальної передачі через батьків матки або по горизонталі через робочих бджіл та трутнів, з якими вона перебуває в контакті під час розвитку, під час спарювання та в репродуктивний період в колонії. Понад 30 вірусів було виявлено у медоносних бджіл, але є лише кілька досліджень на патогенність та прямий вплив вірусів на фенотип матки (Amiri et al., 2020).

Як вважається, кількість бджіл, які розвиваються з відкладених маткою яєць за її життя, безпосередньо залежить від кількості сперми, яку вона отримує після спаровування (тобто обсяг запліднення) і від кількості життєздатних сперматозоїдів, тобто життєздатність сперми. Доведено, що обсяг отриманої сперми змінює феромонні профілі нижньої щелепи матки, що впливає на поведінку робочих бджіл та їх фізіологію на індивідуальному рівні. Для того, щоб визначити, чи обсяг запліднення матки має будь-які наслідки на рівні колонії, Пейн і Рангель (2018) порівняли зростання новостворених колоній, очолюваних матками інструментального осіменіння або малим об'ємом (1,5 мкл), або великим об'ємом (9,0 мкл) об'єднаної сперми з травня по жовтень у 2013 та 2015 рр. Вони не знайшли суттєвого ефекту впливу обсягу запліднення матки на вирощування бджолиного і трутневого розплоду, збору корму, сили сім'ї та сезонного виживання матки чи сім'ї. Тому вони дійшли висновку, що обсяг запліднення матки безпосередньо не впливає на ріст колонії, принаймні протягом першого року її життя.

Наші знання про біологію бджіл є не просто неповними, вони є фрагментарними. Звідси стільки  суперечливих уявлень і хибних висновків. Стаття Коллісона, професора ентомології університету шт. Міссісіпі, знайомить нас з науковими роботами останніх років, які стосуються якості маток. Доречно її доповнити загальними положеннями щодо якості маток взагалі.

Матковивідна галузь є досить потужною і в Україні. Ще з радянських часів більшість практикуючих пасічників дотримувалися такого погляду на якість маток, що найкращими матками є ройові, потім тихої заміни, свищові, штучного виводу і інструментального осіменіння. Щодо ціни на маток, то тут залежність прямо протилежна: найдорожчі — інструментального осіменіння, потім штучного виводу, свищові, тихої заміни і ройові. Останні є тільки в ройову пору і в цей час нічого не вартують, більшість з них просто гине. В нашому бджільництві є тренд приділяти надмірну увагу умовам виводу маток, і менше — іншим аспектам їх вирощування, зокрема, трутневому фону і якості запліднення маток, як на мою думку. Насправді, при задоволенні деяких мінімальних потреб сім'ї, бджоли досить легко можуть вирощувати якісних маток, навіть в зимовому клубі, що ми нерідко спостерігаємо. Коли ми говоримо, що найкращими є ройові матки, то маємо на увазі не тільки умови їх виводу, за якими вони не дуже відрізняються від інших способів виводу, а те, що в ройову пору насичення довкілля трутнями є найкращим — і по кількості, і по генетичному різноманіттю, і по якості трутнів, що не менш важливо, ніж умови вирощування маток.

А в цілому ситуація зі знищенням довкілля в нас є катастрофічною, і стосується це не лише масової загибелі бджіл, але і життєздатності маток.

Коментарі (0):