Узурпація гнізда — як четвертий спосіб заміни матки в сімʼї медоносних бджіл

Рік написання: 2022

Відкрити новий спосіб заміни матки? Це звучить дещо несподівано, оскільки заміна бджолиної матки в гнізді - це рутинна операція, яка виконується кожним пасічником, ситуація добре вивчена в теоретичному плані, біологія цього процесу загальновідома, і якихось нових відкриттів в цьому питанні на науковому рівні важко очікувати.

В будь-якій книзі по бджільництву можна почитати, що існує три способи заміни матки в гнізді: роїння, тиха заміна і виведення матки із яєць, в разі раптової втрати старої матки. Всі ці три способи заміни матки супроводжуються побудовою маточників і виведенням нової матки. На основі останніх даних біології бджіл цей список потрібно доповнити ще одним, четвертим способом, а саме - узурпація гнізда, суть якого в тому, що сторонній рій, як правило, досить маленький, захоплює гніздо іншої бджолосімʼї. Він влітає в гніздо сім’ї-господаря, об'єднується з бджолами сім’ї-господаря, вбиває або видаляє, скажімо так, стару матку, а нову сім’ю очолить матка із зальотного рою.

Узурпація гнізда означає, що хтось сторонній захоплює гніздо сімʼї-господаря. Термін “узурпація гнізда” прийшов до нас із науки про суспільних комах. В деяких видів соціальних комах, наприклад, в ос-полістів, подібна поведінка досить поширена.

Біологія узурпації гнізда.

Усвідомлення того, що має місце важливий інстинкт в поведінці бджіл вперше прийшло до дослідників з поширенням африканізованих бджіл на півдні США. Коли рої африканізованих бджіл стали захоплювати гнізда європейських, стало зрозуміло, що ми маємо справу з новим відкриттям у поведінці бджіл, оскільки африканізованих бджіл легко відрізнити від європейських за поведінкою і морфологією, і сам факт захоплення чужого гнізда легко виявляється.

Суть процесу «узурпація гнізда» можна описати так. Сторонній рій, в більшості випадків маленький, влітає (входить) в гніздо, тут ми назвемо сім’ї-господаря, вбиває матку у гнізді і замінює її своєю маткою. В процесі захоплення гнізда може загинути кілька десятків бджіл, адже бджоли намагаються протистояти загарбникам.

Таку поведінку ще називають соціальним паразитизмом. По зовнішньому опису вгадується певна аналогія з зозулею — видом паразитизму, який є у птахів. Тут ми маємо випадок, коли рої бджіл однієї раси (підвиду) захоплюють гнізда бджіл іншої раси. Згодом виявилося, що подібна поведінка може спостерігатися і у бджіл, які належать до однієї раси, правда відсоток таких захоплень в межах раси значно менший (4, 5) — кілька випадків на сотню сімей протягом сезону.

Узурпація гнізд європейських бджіл роями африканізованих бджіл.

Саме за спостереженнями за поведінкою африканізованих бджіл було відкрито явище (інстинкт) узурпації гнізда. Узурпація гнізда є формою репродуктивного паразитизму, який може сприяти здатності африканських бджіл витісняти з популяції європейських медоносних бджіл в південних штатах США, по північній границі поширення африканізованих бджіл. В одній з наукових робіт (1) було проведено обстеження узурпації гнізд європейських бджіл роями африканізованих бджіл на одній із пасік (76 сімей) штату південна Арізона протягом дворічного періоду.

На дослідній пасіці був виявлений відсоток узурпації гнізд - 21% протягом року, із сильними сезонними коливаннями в узурпаційній діяльності. Більшість узурпацій відбувалися з жовтня по грудень, з незначним піком узурпаційної активності у весняні і літні місяці. Сезонні закономірності узурпації узгоджуються з сезоном роїння весни — літа і сезоном зльотів сімей в осінньо-зимовий період (на півдні США холодної зими немає). Сімʼї без маток, сімʼї, з ізоляцією матки в кліточці, сімʼї, де недавно підсадили матку, зазнавали узурпації у 2–8 разів частіше, ніж сімʼї, які мали активну матку, яка відкладала яйця, що дозволяє припустити, що стан матки у сімʼї-господаря може мати великий вплив на ризик зазнати узурпації зі сторони чужого рою. Ця тенденція була особливо помітною у жовтні–грудні, коли відсоток узурпації наближався до 20–50%, у сімей без маток і сімей, у яких матка була ізольована в кліточці.

Репродуктивний паразитизм, який широко поширений в середовищі високосоціальних комах, як виявляється, у медоносних бджіл є теж. Вважалося спочатку, що у медоносних бджіл він притаманний лише африканським расам медоносних бджіл — капська бджола, скутеллата. Але згодом незначне поширення інстинкту узурпації гнізда було виявлено і в європейських бджіл (4,5). Але ясності в цьому питанні немає: чи то узурпація гнізда притаманна і європейським расам бджіл, чи то маємо просто попадання генів африканських бджіл в популяції європейських і визване цим поширення паттернів відповідної поведінки, в тому числі і узурпації чужих гнізд.

За даними (3) узурпація гнізд приурочена до періоду, коли закінчується весняне роїння, тому літо можна назвати “сезоном узурпацій”, коли на пасіці появляються невеликі ройки, які намагаються захопити чужі гнізда.

Механізм узурпації гнізда.

В літературі описані випадки, коли пасічник бачив, що сторонній рій входить у вулик, де вже є сім’я, як правило, слабенька, і оселяється там. Така об’єднана сім’я, очолювана новою молодою маткою, згодом може стати досить сильною. Але подібна поведінка сприймається швидше як курйоз, а не елемент поведінки чи біології бджіл.

Як часто має місце узурпація гнізд на пасіці зальотними роями? Невідомо, з огляду на малопомітність цієї події для стороннього спостерігача. Вважається (4,5), що на пасіці в 100 вуликів таких подій може бути кілька протягом кожного сезону.

Не існує єдиного механізму захоплення гнізда. Інстинкт носить доволі пластичну форму. Сама по собі поява на пасіці невеликого рою ще не означає, що рій має на меті захопити чуже гніздо. Рій, що має намір захопити чуже гніздо, збирається на передній стінці вибраного ним для узурпації вулика поблизу льотка або звисає гроном під прилітною дошкою. Але не завжди бджоли, що звисають гроном під льотком або на передній стінці вулика є роєм, що прилетів для узурпації чужого гнізда. Це слід розуміти пасічникам-початківцям.

За даними (2, 3, 4) узурпація гнізда відбувається приблизно за таким сценарієм. Невеликий рій прилітає на пасіку, вибирає гніздо, яке він збирається захопити, і сідає гроном під прилітною дошкою або просто на передню стінку вулика. Незабаром вся маса бджіл рою раптово входить в гніздо. В гнізді створюються два клубка бджіл завбільшки з тенісний мʼячик навколо обох маток. Вважається, що такі клубки створюють тільки бджоли рою. Свою матку при цьому вони захищають, а місцеву — ізолюють. Згодом клубок з місцевою маткою опускається на дно вулика, місцева матка гине від голоду, оскільки її не годують. Клубок з маткою рою розпадається і з нього утворюється свита з кількома шарами бджіл, спочатку бджіл у свиті значно більше від норми. Згодом стару мертву матку бджоли виносять з гнізда. Не помічено, щоб бджоли рою зажалювали місцеву матку. Весь процес відбувається швидко — протягом доби. Не було випадків, щоб після узурпації в сімʼї було дві матки, як при тихій заміні.

Поведінка рою, що готується до узурпації чужого гнізда.

Узурпацію чужого гнізда, як правило, здійснюють невеликі рої. Загальне правило для бджіл при роїнні: рій летить з пасіки в пошуках нового місця для гніздування. Рій, що має намір захопити чуже гніздо, веде себе з точністю до навпаки. Він летить на пасіку, де вже є вулики, бджоли і їх гнізда, а не з пасіки.

В рамках відкриття явища узурпації чужих гнізд нам потрібно переглянути теорію роїння бджіл. Вважається, що в природі можуть вижити тільки сильні рої, де багато бджіл, які можуть заснувати нове гніздо і мають ресурс зібрати достатньо кормів для наступної перезимівлі. Але функція малих роїв зовсім інша. Вони не мають наміру шукати місце для гніздування, відбудовувати гніздо і наповнити його кормами для перезимівлі. Такий рій може знайти вже готове гніздо, де є щільники, запаси корму і достатньо бджіл. Об’єднавшись з такою сім’єю, слабкий рій має не менше шансів вижити і поширити своє потомство, ніж сильний рій, який самостійно створює нове гніздо. Більше того, такий рій, захопивши чуже гніздо, зекономить свої ресурси, таким чином наступної весни має шанси стати сильною продуктивною сімʼєю, оскільки він має достатньо кормових ресурсів і молоду матку.

Поява невеликого чужого рою на пасіці означає потенційну загрозу узурпацї якого-небудь гнізда. Бували випадки, коли пасічник, виявивши невеликий рій на пасіці, садив його у вулик на гніздо зі щільниками. Але цей рій злітає з такого гнізда, адже його мета є захопити чуже гніздо з кормовими ресурсами, а не порожні щільники чи відбудова гнізда.

Узурпація гнізда — пластичність інстинкту.

Ми можемо в деякій мірі систематизувати і узагальнити наші знання про узурпацію гнізда, оскільки в літературі описано немало випадків поселення бджіл у вже обжиті гнізда.

Отже, з одного боку, є сімʼя і гніздо бджіл, з іншого боку, є хтось чи щось, хто намагається захопити це гніздо, щоб стати в цьому гнізді господарем. Наука і практика бджільництва свідчить про пластичність даного інстинкту бджіл.

Гніздо, яке захоплюють бджоли (рій), зі сторони може бути:

  • повноцінною сімʼєю бджіл з кормовими запасами до зими. Тут мета узурпації не лише поширення власних генів, але і бажання перезимувати за чужий рахунок. Так захоплюють гнізда європейських бджіл африканізовані бджоли на північній межі їх поширення в кінці літа на початку осені;
  • просто гніздо бджіл. Тут діапазон можливостей дещо ширший. Такого роду узурпація може мати місце протягом сезону безстосовно до кормових запасів. Так захоплюють чужі гнізда невеликі рої, така поведінка дозволяє їм вижити в природі, обʼєднавшись з бджолами сімʼї-господаря, оскільки власних ресурсів відбудувати гніздо і прийти в силу в таких роїв немає;
  • розліт маток в ройову пору. Коли має місце масове роїння бджіл, в кожному гнізді бджіл виводяться десятки маток. Не всі вони гинуть після виходу одного-двох перших роїв. Частина маток розлітається по пасіці. Окремі матки можуть залітати в гнізда слабких сімей зі старими матками і очолювати такі сімʼї. Таке трапляється чи не щороку мало не на кожній пасіці. Охорона льотка будь-якої сімʼї терпимо ставиться до неплідної матки, яка намагається проникнути в гніздо. З огляду на малопомітність подібних процесів нам мало відомо наскільки поширеною є така поведінка у бджіл;
  • захопленння гнізда бджолою-трутівкою. Такий феномен біології бджіл нам відомий щодо двох рас бджіл — капської бджоли і скутеллати (6). Бджола-трутівка капських бджіл може влітати в гніздо скутеллати, де вбиває матку, займає її місце і починає відкладати трутневі яйця. Подібна поведінка бджіл спостерігається в Південній Африці, де поширені ці дві раси бджіл. Де ми, а де Африка — може подумати читач. Але подібна самонадіяність недоречна. В останні роки в нас набули поширення бакфастські бджоли, які являють собою генетичну мішанину різних рас, в тому числі південних. А південні бджоли більше схильні до узурпації чужих гнізд. Тому такі варіанти отрутневіння бджолосімей, які демонструє капська бджола не настільки далекі від нас, як може здатися на перший погляд. Втім, тему узурпації гнізд раси скутеллата капською бджолою є сенс розглянути в окремій статті;
  • захоплення порожніх гнізд. Вважається, що в ідеалі рій летить з пасіки, шукає місце для гніздування, відбудовує там гніздо, вирощує розплід, створює запаси на зиму. Але це в ідеалі. В останні десятиріччя стали масовими отруєння бджіл. Частина бджіл гине, частина отримує сублетальні дози отрутохімікатів, через що порушуються їх життєві функції. Оскільки мій стаж у бджільництві більше 50-ти років — можу порівнювати. Мій товариш, пасічник з м. Біла Церква Анатолій Духта, повідомив мені, що на його пасіці протягом цвітіння садів сімʼї відбудовують на вощині по 7 — 10 нових щільників. На моїй пасіці на Кіровоградщині, на садах бджоли взагалі не будують щільників, немає і “побілки” старих. Ймовірно, через сублетальні отруєння функція виділення воску у бджіл порушується. Але бджоли рояться майже так само, як і колись приблизно на час цвітіння акації. Але такі рої майже не мають ресурсу для відбудови нових гнізд. Тому, з деяких пір спостерігається тенденція до розселення роїв в порожніх вуликах, де є щільники. Такі рої летять не з пасіки, як можна було очікувати, а на пасіку, де можна “розжитися” на нове гніздо, не витрачаючи ресурси на його відбудову. Власне, на такій схильності бджіл до узурпації порожніх гнізд і ґрунтується принцип ройових ловушок, коли пасічник розвішує в місцях льоту роїв ящики з порожніми щільниками, куди має залетіти рій і узурпувати вже готове гніздо, яке не потрібно відбудовувати;
  • напади і грабунки. Передбачається, що узурпація гнізда — це захоплення чужих гнізд роями для проживання там. Але в деякій мірі до цього інстинкту ми можемо включити і всім відомі напади бджіл. При нападах чужих бджіл цікавлять кормові запаси вулика і частково бджоли, а не саме гніздо. Напади трапляються найчастіше восени, або в безвзятковий період будь-коли в активний сезон. Коли сторонні бджоли проникають в гніздо, вони починають забирати кормові запаси, згодом вбивають матку, а запаси переносять у власне гніздо. До узурпаторів приєднуються і бджоли з гнізда, яке розграбовується.

У природи тут розрахунок простий. Є дві невеликі сімʼї з недостатніми запасами корму на зиму. Окремо вони вижити не можуть. Якщо обʼєднати сімʼї і їх кормові запаси, є шанс, що бджоли переживуть зиму. В цьому смисл нападів у бджіл. І це в деякій мірі теж узурпація гнізд у бджіл.

Розглядаючи інстинкт узурпації гнізда на популяційному рівні, можемо вказати на три фактори в довкіллі, взаємодія яких важлива в цьому плані. Отже, є:

  1. Популяція місцевих бджіл, яку можна охарактеризувати щільністю розміщення на місцевості. В Україні цей показник складає в середньому 5-6 сімей на км2. Максимум, що є в світі і описано в літературі — це 30 — 35 сімей/км2.
  2. Медоносна база, яка динамічно змінюється як по сезонах, так і за наявністю медозбору по днях.
  3. Потенційні місця для гніздування бджіл. В природі бджоли пасіками не живуть, хоча нерівномірність їх поширення в довкіллі — доконаний факт.

Між цими трьома факторами відбуваються постійні динамічні взаємодії. Наприклад, в окремі роки до 90% бджіл місцевої популяції можуть загинути з різних причин — холодна довга зима, отруєння, поширення нових хвороб, катаклізми погоди. В такому випадку бджоли, що вижили, інтенсивно рояться, рої розлітаються і відбудовують нові гнізда. Ресурси медоносної бази допускають таке розширення місцевої популяції. Кількість нових сімей збільшується, поки не буде досягнуто динамічного балансу з ресурсами медоносної бази. Така схема розмноження бджіл характерна для зони помірного клімату.

А що буде, якщо місцева медоносна база не зможе нагодувати додаткову кількість сімей. Кількість сімей в популяції в таких умовах збільшитися не може. Бджоли все-одно будуть роїтися, адже медоносна база динамічно змінюється, і зі сторони популяції бджіл потрібні відповідні генетичні  переналаштування, щоб ефективно використовувати кормові ресурси довкілля. Частина роїв будуть намагатися відлетіти на дальші відстані в пошуках нових кормових ресурсів. Як відомо, рої-другаки можуть відлітати на відстань до 100 км. Інші рої будуть намагатися захопити вже існуючі гнізда менш конкурентноздатних сімей. Тут ми можемо розглядати узурпацію гнізд як спосіб конкуренії між бджолами за кормові ресурси.

Ймовірно, в умовах степу таким само фактором, який сприяє захопленню чужих гнізд, може виступати брак місць для гніздування нових роїв. Якщо рій не може знайти місця для відбудови гнізда, він просто захоплює чуже гніздо зі слабкою сімʼєю. І такий інстинкт закладений у поведінці бджіл.

В Африці, де немає зими, немає і загибелі бджіл в зимівлі. Можна припустити, що в такій популяції бджолосімей завжди максимально багато відносно ресурсів медоносної бази. Але бджоли все-одно рояться, оскільки роїння - це не тільки функція поширення бджіл. Оскільки медоносна база не може забезпечити додаткову кількість сімей, то є конкуренція між сімʼями за кормові ресурси і місця гніздування. Можливо саме тому узурпація гнізд більш поширена саме серед африканських рас бджіл.

Як інстинкт узурпації гнізда може впливати на технологію утримання бджіл.

Три відомі нам методи заміни матки: роїння, тиха заміна і рятунковий маточник супроводжуються  будівництвом маточників і вирощуванням маток. При узурпації гнізда заміна матки проходить без вирощування маток і наявності маточників. Це одна з причин, чому пасічник не знає про таке явище, як узурпація гнізда. Після захоплення гнізда бджіл зальотним роєм майже ніяких зовнішніх ознак не залишається, за винятком однієї. Якщо матка в гнізді була мічена, то в нової матки мітки не буде. Але відсутність мітки не завжди означає, що мала місце саме узурпація гнізда. Мітка могла стертися, сім’я могла поміняти матку одним із трьох відомих нам способів — будь-яка заміна супроводжується відсутністю мітки у нової матки.

Так само зміни в забарвленні матки не можуть бути надійним свідченням, що мала місце саме узурпація гнізда. Забарвлення матки, в першу чергу, залежить від температури гнізда, де вона виводилася на стадії лялечки і зовсім мало - від її спадковості і генетичних рис. Тому матки, що належать до однієї раси бджіл, можуть мати різне забарвлення.

По суті, узурпація гнізда є четвертим способом заміни матки. Відбувається цей процес мимо волі пасічника і непомітно для нього. В окремих випадках таке захоплення буває корисним, оскільки слабка або трутовочна сімʼя обзаводиться новою молодою маткою, і є шанс, що вона стане сильною. Тобто узурпація гнізда може бути інколи і корисною в практичному плані.

Якщо пасічник займається селекцією бджіл або виведенням маток, узурпація гнізда може бути небажаною, оскільки на пасіці появляється матка невідомого походження, що може дезорганізувати племінну роботу і порушити чистоту потомства. Оскільки вирощування маток відбувається в нуклеусах, то такі сімейки через свій менший розмір більш ризикують стати жертвами узурпації гнізда сторонніми роями або матками в першу чергу.

Як для пасічника-любителя, то узурпація гнізда в цілому може бути корисна, оскільки нова матка зі сторони - це два нових статевих алелі, це зниження інбридингу на пасіці і підвищення гетерозису (через вирощених у новій сімʼї трутнів).

В той же час, оскільки в нас в останні роки набувають поширення бакфастські бджоли, які є генетичною мішаниною кількох, переважно південних рас бджіл, а південні раси бджіл більш схильні до узурпації гнізд, то узурпацією збільшується ймовірність поширення небажаних для пасічника рас бджіл.   

Узурпація гнізда є безпосереднім наслідком процесу роїння бджіл. Немає роїння, немає малих роїв, немає і узурпації гнізд. Оскільки тепер переважають протиройові методи утримання, а популяції місцевих бджіл перебувають у депресивному стані через масові отруєння і знищення довкілля, то і захоплень чужих гнізд малими роями має бути не надто багато. Але в минулому роїння було більш масовим, зокрема, при утриманні бджіл в дуплянках. Тоді бджіл рахували не вуликами, а пасіками. Донедавна ми мали таке маловідоме тепер явище, як осіннє роїння бджіл, коли в наших краях був незначний пік роїння в серпні-вересні. Біологічний смисл таких роїв був неясним, оскільки вони не мали шансів підготуватися до зимівлі, а отже і перезимувати. Тепер, після відкриття явища узурпації гнізд, ситуація дещо проясняється. Рій другої половини літа не може відбудувати гніздо, не може заповнити його кормами на зиму. Схоже, основне їх призначення — саме узурпація чужих гнізд, вже підготовлених до зимівлі. А осіннє роїння — це реакція місцевої популяції бджіл на динамічні зміни в медоносній базі.

Є навіть прислівʼя на цю тему: “До Іллі (2 серпня) — гарні рої, а після Іллі нехай рій висить на гіллі”. Отже, рої першої половини літа пасічники садили в окремі вулики-дуплянки. З пізніми роями цього не робили, рої самі для себе знаходили вже обжиті вулики. Цілком можливо, що пасічники, які тримали бджіл в дуплянках, знали про таке явище, як узурпація гнізда і дозволяли пізнім роям захоплювати чужі гнізда. Тобто, їх “залишали на гіллі” зовсім не тому, що їх не цінували. Вважалося, що вони самі знайдуть для себе вже готове гніздо на пасіці, а новий вулик таким роям не потрібен. Серед іншого гірші сімʼї таким чином обзаводилися молодими матками, які мали всі шанси успішно перезимувати і швидко розвиватися наступної весни.

Таким чином, пасічник не ігнорував пізні рої. Такий рій сам мав знайти підходяще гніздо для гніздування, вже готове до зимівлі.

Поява матки ніби нізвідки у безнадійно безматочній сімʼї — ситуація, з якою стикався чи не кожен пасічник. Звідки появляються такі матки — невідомо. Але так виникла красива гіпотеза, нібито бджоли у виняткових випадках можуть красти плідні яйця зі щільників гнізд в інших сімей, переносити їх у власне гніздо і вивести з них матку, щоб врятувати життя бджолосімʼї. Але такий варіант отримання матки не вдається підтвердити у дослідах, і тому він видається сумнівним. Матку бджоли виводять у маточнику в гнізді, де є розплід. Якщо розплоду немає, то виведення матки є досить проблемним. Набагато логічніше допустити, що поява матки в гнізді в такому випадку — це результат узурпації гнізда стороннім роєм.

Таким чином, узурпація гнізда — досить пластичний інстинкт у медоносних бджіл, і пасічнику у своїй практичній роботі потрібно зважати на подібний природний спосіб заміни матки у медоносних бджіл.

 

Використана література.

1. S. S. Schneider, T. Deeby, D. C. Gilley and G. DeGrandi-Hoffman. 2004. Seasonal nest usurpation of European colonies by African swarms in Arizona, USA. Журнал: Insectes Sociaux, квітень 2004 р.

2.  Wyatt Mangum. 2010. Uzurpation (Takeover) of established Colonies by Summer Swarms in Virginia. American Bee Journal, December, 2010.

3.  Wyatt Mangum. 2019. Uzurpation: A colony taken over by a Foreign Swarm. American Bee Journal, May, 2019.

4. Wyatt Mangum. 2021. Colony Uzurpation (Takeover): Forth Method of Queen Replacement. Part 1. American Bee Journal, December, 2021.

5.  Wyatt Mangum. 2022. Colony Uzurpation (Takeover): Forth Method of Queen Replacement. Part 2. American Bee Journal, January, 2022.

6.  Stephen MARTIN, Theresa WOSSLER, Per KRYGER. 2002. Usurpation of African Apis mellifera scutellata colonies by parasitic Apis mellifera capensis workers. Журнал: Apidologie 33 (2002) 215–232.

Коментарі (0):