Схема передачі спадковості від бджіл материнської сім’ї до бджіл дочірньої сім’ї

Рік написання: 2019

Селекція у бджільництві.

Тема селекції бджіл складна. Складність цієї теми багатогранна. Селекція бджіл складна для розуміння, складна чисто процедурно. Генетичні механізми, які лежать в основі селекції бджіл, складні і відмінні від таких в селекції інших видів домашніх тварин. Ми часто оперуємо поняттями: материнська сім’я, дочірня сім’я, рідство, передача спадковості, не задумуючись при цьому, що у бджіл ці поняття дещо відмінні від тих, що є у людей, або інших біологічних видів. Останнім часом у нас набуло поширення завезення маток з інших країн. Явище це нічого, крім шкоди не принесе. Але є необхідність оцінити кількісно вплив завезених бджіл на популяцію місцевих бджіл. Тому тема селекції бджіл залишається актуальною. Аналіз теми почнемо ніби здалеку, з розгляду загальновідомих понять на прикладі інших видів, щоб краще зрозуміти, як подібні механізми працюють у бджільництві. Зрозуміло, що викласти ази селекції бджіл в одній статті неможливо, тут ми розглянемо тільки схеми передачі спадковості у бджіл, і як це пов’язано з їх селекцією. 

Розрахунок коефіцієнтів рідства.

Індивідууми, які мають певний відсоток спільних за походженням генів, називаються родичами. Для розрахунку коефіцієнту рідства між двома родичами є формула:

R = n(1/2)d,

де r – коефіцієнт рідства, n – кількість найближчих спільних предків – 1 або 2, d – генераційна відстань у кількості поколінь. 

Як це працює на прикладі людини: розглянемо приклади. 

Приклад 1. Спорідненість між рідними братами (сестрами): n = 2 (мати і батько), d = 2 (генераційна відстань - від брата до батьків і від батьків до другого брата). Отже, R = 2(1/2)2 = 1/2  або рідні брати (сестри) мають 50 % спільних генів. Інший приклад: дядько-племінник. Тут n = 2, d = 3, отже, R = 1/4  або 25% спільних генів.

Для варіантів рідства, які є у людей, дані приведемо у вигляді таблиці.

 

Варіант рідстваКоефіцієнт рідстваВідсоток спільних генів, %
Однояйцеві близнюки1100
Рідні брати (сестри)1/250
Батько – син, мати - дочка1/250
Рідні напівбрати (напівсестри), спільний один із батьків1/425
Двоюрідні брати (сестри)1/812,5
Троюрідні брати (сестри)1/32~3
Чевероюрідні брати (сестри)1/128~1
Дядько (тітка) - племінник1/4 25
Двоюродні дядько (тітка) – племінник1/166,25
Дід - внук1/425
Прадід - правнук1/812,5
Чоловік - дружина00

 

Аналізуючи рідство у людей, цікаво відмітити таку особливість, що коефіцієнти рідства по вертикалі (між поколіннями однієї сім’ї) падають у два рази повільніше, ніж по горизонталі (між родичами одного покоління) при однаковій генераційній відстані. Наприклад, рідство: прадід – правнук в 4 рази ближче, ніж рідство: троюрідні брати (сестри). Із аналізу зрозуміло, чому люди не родичаються на рівні четвероюрідні брати-сестри, тому що відсоток спільних генів у таких родичів близький до 0. До речі, чоловік і дружина - не родичі, хоча деякі культури і допускають шлюби між двоюрідними (рідство - 1/8). Зауважимо, що родичі мають не просто схожі гени, вони мають деякий відсоток спільних за походженням генів, які вони успадковують від батьків через статеві клітини.

На основі аналізу коефіцієнтів рідства у людини, ми побачимо в подальшому, що у бджіл все зовсім інакше, і поняття типу «материнська сім’я» чи «дочірня сім’я» у бджіл мають зовсім інше значення, і коефіцієнти рідства відмінні від тих, що є у людини.

Приклади передачі спадковості у сільському господарстві.

Одна із аксіом селекції – від продуктивної одиниці до потомства повинно бути передано щонайбільше генів з тим, щоб потомство було максимально схожим на батьків, тобто таким же продуктивним. Перед тим, як ми проаналізуємо схеми передачі спадковості між поколіннями у бджіл, поглянемо, як це працює в інших різних галузях, на прикладах інших видів, простіших для розуміння, ніж бджоли.

Візьмемо для прикладу виноград – сорт Шасла, якому кілька тисяч років і який походить з древнього Єгипту. Розмножується виноград тільки вегетативно - чубуками, при цьому до нових кущів, нових продуктивних одиниць передається 100 % генів від материнського куща, і він повністю зберігає сортові особливості і продуктивність предка, хоча тут і немає зміни поколінь. Це можна зобразити так.

♀ → ♀

Від материнського куща можна отримати потрібну кількість нащадків – повторюваність потомства висока. Якщо ми спробуємо розмножити виноград сорту Шасла статевим шляхом, то потомство втратить всі сортові властивості предка і вже не буде сортом Шасла, тобто варіант отримання потомства з відсотком рідства, меншим від 100 %, не дозволяє зберегти належний рівень продуктивності.

Інший приклад – корова. Тут уже не буде вегетативного розмноження. Зауважимо, що корова є носієм і продуктивного і репродуктивного начала. Вона дає і молоко і теличок. Як передаються її гени до потомства. 

♀     х   ♂  →  ♀

корова  бугай теличка

Формально теличка має коефіцієнти рідства по 50 % з кожним із батьків, але, оскільки племінний бугай перевіряється на наявність «нехороших» рецесивних генів, то ймовірність того, що теличка стане такою ж продуктивною коровою, як і її мама, наближається до 75 %.

Тут походження батьків контрольовані абсолютно. Повторюваність в отриманні потомства - висока. Протягом життя корова може привести до 10 телят, а племінний бугай може осіменити тисячі корів способом інструментального запліднення.

Подібна схема передачі спадковості і в курей.

Звернемо увагу ще на один аспект передачі спадковості. Корова (як одиниця селекції) є носієм і продуктивного начала (дає молоко) і репродуктивного (народжує телят). Цікава ситуація у курей. Куряче яйце може бути продукцією, якщо ми використовуємо його в їжу, чи репродукцією, якщо ми використовуємо яйця для інкубації.

Особливості передачі спадковості у бджіл.

Перейдемо до бджіл. Тут схема розведення зовсім інша. Виокремимо відмінності, які відрізняють схему передачі спадковості у бджіл, від інших домашніх видів тварин:

1. Продуктивною одиницею у бджільництві є сім’я бджіл, яка охоплює собою багато особин, а не один індивід, як в інших галузях. 

2. Далі: продукцію (мед) дають бджоли, але бджоли не можуть давати потомства, матка сім’ї дає бджіл, але вона не може збирати мед. Отже, в сім’ї бджіл продуктивне і репродуктивне начала розділені. Все б нічого, але матка і її бджоли генетично не тотожні, що негативно впливає на передачу спадковості. 

3. Будемо вважати, що матка парується з 10-ма трутнями (зазвичай так прийнято вважати в подібних аналізах, хоча реально число трутнів, з якими спарувалася матка може варіювати від 5 до 20-ти).

4. Трутні – одноразовий ресурс, один трутень не може запліднити більше однієї матки і більше одного разу (хоча іноді так роблять інструментально в дослідах).

5. Матка має 16 подвійних хромосом, які можуть бути в частині локусів гетерозиготними. Трутень має також 16 подвійних хромосом, але оскільки трутень розвивається з незаплідненого яйця (розвиток його організму стартує з однієї клітини з половинного набору хромосом, які на певному етапі мітозу подвоюються без поділу клітин), то всі набори хромосом у трутня гомозиготні, а всі сперматозоїди одного трутня генетично (ідентичні) однакові на 100 %, чого немає в інших видів. У трутня немає рекомбінації генів у мейозі – так можна сказати мовою генетики.

 

 Схема організації бджолосім’ї і коефіцієнти рідства між її членами. 

Отже, родоначальницею сім’ї є матка і 10 трутнів, вірніше їх сперма у сперматеці матки. Всі бджоли сім’ї є дочками матки і одного з трутнів. Потомство матки і одного трутня називається субсім’єю. Таких субсімей буде 10 у бджолосім’ї, згідно нашого аналізу. Всі бджоли сім’ї між собою будуть взагалі-то сестрами. Але бджоли від різних батьків (трутнів) будуть напів-сестрами, з коефіцієнтом рідства 1/4 (25, мати спільна, батьки різні). Бджоли від одного трутня-батька і матки будуть мати коефіцієнт рідства 3/4 (75%), оскільки всі гамети (сперматозоїди) трутня генетично однакові (на 100 %), а гамети (яйцеклітини) матки в середньому однакові на 50 %, то в результаті між потомством ми і отримаємо рідство 75%. Таке рідство у бджіл називається суперсестри. Зауважимо, що таке рідство неможливе у людей. Між маткою і її дочками коефіцієнт рідства буде 50%, між трутнем і його дочками коефіцієнт рідства буде 50%.

Як бачимо, генетична структура бджолосім’ї складна, правильніше її назвати бджолородиною. Прокопович вживав термін «сімейство» щодо бджіл одного вулика, що більш відповідає суті справи, ніж термін «сім’я».

Якщо ми візьмемо довільно дві бджоли з однієї сім’ї, то між ними може бути рідство 1/4 або (значно рідше) 3/4. Виникає питання: а як розрахувати середній коефіцієнт рідства між бджолами однієї бджолородини? Така робота мною була проведена («Пасіка», 2000р. №2 ст. 10-12). Тут ми лише приведемо формулу для розрахунку середнього коефіцієнту рідства між бджолами однієї сім’ї: 

R  = 1/4(d + 2) / d,

де R – коефіцієнт рідства, d – число трутнів, з якими спарувалася матка.

Для випадку нашого аналізу: d = 10, коефіцієнт рідства = 0,3. Як бачимо, середній коефіцієнт рідства між бджолами має тенденцію наближення до 1/4, а не є чимось середнім між 1/4 і 3/4, як можна було б очікувати. Якщо матка спарується з одним трутнем, то R = 3/4, це і є субсім’я (а заодно і перевірка даної формули). 

Звичайно, тут ми маємо одне спрощення: допускаємо при аналізі, що від кожного трутня ми отримаємо однакову кількість потомків. Реально це може бути і не зовсім так. Якщо в сім’ї потомків одного трутня буде дещо більше, то середній коефіцієнт рідства має тенденцію до росту. Тому розрахований нами середній коефіцієнт рідства між бджолами ми можемо вважати найнижчим із можливих, із тих, що зустрічаються на практиці.

Для повноти завершимо аналізом рідства з трутнями. Матка відкладає і незапліднені яйця, з яких розвиваються трутні. Трутні, які вивелися з цих яєць, ніяк не споріднені з трутнми, з якими спарувалася матка. Тут R = 0. Виведені трутні є напів-братами до бджіл сім’ї  R = 1/4 (мати одна, батьки різні). Між собою трутневе потомство однієї матки має рідство 1/2 (оскільки матка формально є і батьком для своїх синів-трутнів). Цікаве і важливе питання – рідство матки зі своїми трутнями. Трутень несе гени тільки від своєї матері. Тому на перший погляд очікуване рідство – 100 %. Але геноми матки і її сина-трутня різні! Починається розвиток трутня з незаплідненого яйця (це лише 50 % генів матки). Інша половина геному створюється подвоєнням цього половинного набору хромосом. Тому трутень має рідство зі своєю маткою-мамою – 50 %. Можливо непереконливо, адже трутень походить тільки від матки, і всі 100 % його генів тільки від матки? Тому наведемо такий аргумент. Чи може нести трутень ознаки, яких немає у матки? Звичайно так! Уявімо собі, що матка несе в своєму геномі деякі рецесивні гени, які не проявляються у її фенотипі. Такі рецесивні гени попадають у половинному наборі у геном трутня, подвоюються і проявляють себе у фенотипі трутня, і у трутня появляться ознаки, яких не було у його матері-матки. Парадокс? Але такі схеми рідства у бджіл. Тому будемо вважати, що рідство між маткою і її трутнями 50 %. 

Процес передачі спадковості у бджіл.

Структура бджолосім’ї приблизно така: 

 

F0      ♀    х    ♂              ♂♂♂♂♂♂♂♂♂

                    ♀♀♀                                 ♀♀♀

 

F1      ♀    х   ♂              ♂♂♂♂♂♂♂♂♂

                   ♀♀♀                                 ♀♀♀

 

Середній коефіцієнт рідства між бджолами: r = ¼ (d+2)/d,

 де r – коефіцієнт рідства, d – кількість трутнів, з якими спарувалася матка.

Розглянемо приклади: 

  1. матка спарувалася з одним трутнем, r = 3/4,
  2. матка спарувалася з двома трутнями, r = 1/2 ,
  3. матка спарувалася з десятьма трутнями, r = 3/10 або 0,3.

Від бджіл продуктивної материнської сім’ї до бджіл дочірньої сім’ї (F1) переходить 1/8 (12,5%) генів. А до (F2) 1/64 або менше 2%.

Висновки.

  1. Сім’я бджіл є продуктивною і репродуктивною одиницею, але вона не може бути предметом селекції.
  2. Якщо продуктивні якості бджіл материнської сім’ї до дочірньої сім’ї не передаються, то не має значення походження матки при такій схемі розведення.
  3. Популяція бджіл може існувати тривалий час і «тримати породу», якщо вони мають ареал для розведення, вільний від бджіл інших рас.
Коментарі (0):