Селекція бджіл. Схема передачі спадковості від бджіл материнської сім’ї до бджіл дочірньої сім’ї. Частина 2.

Рік написання: 2018

Приклади передачі спадковості у сільському господарстві.

Одна із аксіом селекції: від продуктивної одиниці до потомства повинно бути передано щонайбільше генів, з тим, щоб потомство було максимально схожим на батьків, таким же продуктивним, тобто потомки мають бути родичами з якомога більшим коефіцієнтом рідства з батьками. Перед тим, як ми проаналізуємо схеми передачі спадковості між поколіннями у бджіл, поглянемо, як це працює в інших різних галузях, на прикладах інших видів, простіших для розуміння, ніж бджоли.

Візьмемо для прикладу виноград – сорт Шасла. Розмножується виноград тільки вегетативно - чубуками, при цьому до нових кущів, нових продуктивних одиниць передається 100% генів від материнського куща, і він повністю зберігає сортові особливості і продуктивність предка, хоча тут і немає зміни поколінь. І так - кілька тисяч років, відколи існує сорт Шасла і який походить з древнього Єгипту. Це можна зобразити так:

♀→♀

Від материнського куща можна отримати потрібну кількість нащадків – повторюваність потомства висока. Якщо ми спробуємо розмножити виноград сорту Шасла статевим шляхом, то потомство втратить всі сортові властивості предка і вже не буде сортом Шасла, тобто варіант отримання потомства з відсотком рідства, меншим від 100%, не дозволяє зберегти належний рівень продуктивності.

Інший приклад – корова. Тут уже не буде вегетативного розмноження. Зауважимо, що корова є носієм і продуктивного і репродуктивного начала. Вона дає і молоко і теличок. Як передаються її гени до потомства: 

    ♀    х    ♂  →  ♀

         корова   бугай теличка

Формально теличка має коефіцієнти рідства по 50% з кожним із батьків, але оскільки племінний бугай перевіряється на наявність «нехороших» рецесивних генів, то ймовірність того, що теличка стане такою ж продуктивною коровою, як і її мама, наближається до 75%.

Тут походження батьків контрольовані абсолютно. Повторюваність в отриманні потомства висока. Протягом життя корова може привести до 10 телят (правда, не всі телички), а племінний бугай може осіменити тисячі корів способом інструментального запліднення.

Подібна схема передачі спадковості і в курей.

Звернемо увагу тут ще на один аспект передачі спадковості. Корова (як одиниця селекції) є носієм і продуктивного начала (дає молоко), і репродуктивного (народжує телят). Цікава ситуація у курей. Куряче яйце може бути продукцією, якщо ми використовуємо його в їжу, чи репродукцією, якщо ми використовуємо яйця для інкубації. Елементи продукції і репродукції у курей співпадають на 100%.

Особливості передачі спадковості у бджіл.

Перейдемо до бджіл. Тут схема розведення зовсім інша. Виокремимо відмінності, які відрізняють схему передачі спадковості у бджіл, від інших домашніх видів тварин:

  1. Продуктивною одиницею у бджільництві є сім’я бджіл, яка охоплює собою багато особин, а не один індивід, як в інших видів домашніх тварин.
  2. Продукцію (мед) дають бджоли, але бджоли не можуть давати потомства. Матка сім’ї породжує бджіл, але вона не може збирати мед. Отже, в сім’ї бджіл продуктивне і репродуктивне начала розділені. Все б нічого, але матка і її бджоли генетично не тотожні (спільних генів між ними тільки 50%), що негативно впливає на передачу спадковості.
  3. Будемо вважати, що матка парується з 10-ма трутнями (зазвичай так прийнято вважати в подібних аналізах, хоча реально число трутнів, з якими спарувалася матка, може варіювати від 5 до 20-ти).
  4. Трутні – одноразовий ресурс, один трутень не може запліднити більше однієї матки і більше одного разу (хоча іноді так роблять інструментально в дослідах). Тут ситуація зовсім не така, як у корів чи курей. Таким чином бджолосім’я є продуктивна одиниця селекції, яку неможливо повторити від тих же батьків, з метою розмноження ідентичного продуктивного потомства.
  5. Матка має 16 подвійних хромосом, які можуть бути в частині локусів гетерозиготними. Трутень має також 16 подвійних хромосом, але, оскільки трутень розвивається з незаплідненого яйця (розвиток його організму стартує з однієї клітини, з половинного набору хромосом, які на певному етапі мітозу подвоюються без поділу клітин), то всі набори хромосом у трутня гомозиготні, а всі сперматозоїди одного трутня генетично (ідентичні) однакові на 100%, чого немає в інших видів. У трутня  рекомбінація генів у мейозі не веде до генетичної мінливості гамет (сперматозоїдів). Так можна сказати мовою генетики.

Формування продуктивних ознак бджолиної сім’ї.

Основною продуктивною ознакою бджіл є медпродуктивність, стосовно якої здебільше і проводять племінну роботу. Тому саме цю ознаку ми і будемо використовувати в нашому аналізі. Продуктивність сім’ї оцінюють по бджолах. Спадкові ознаки бджіл формуються від матки і 10 трутнів, з якими вона спарувалася. Мінливість гамет (яйцеклітин) матки формується за рахунок того, що вона має 16 пар хромосом, а хромосоми в одній парі різні. Оскільки хромосоми рекомбінують незалежно, то маємо 216 комбінацій яйцеклітин. Насправді, їх безконечно більше, оскільки при кросинговері частина хромосом розривається і обмінюється ділянками ДНК. Незважаючи на те, що матка може відкласти за життя до 1 млн. яєць, всі вони генетично різні. Напроти, всі сперматозоїди одного трутня генетично однакові. Але трутнів, з якими спарувалася матка, 10. Тому у її сперматеці 10 варіантів наборів  однакових сперматозоїдів. Як бачимо, мінливість гамет в межах чоловічого і жіночого начал бджолосім’ї різна (несиметрична). 

Оцінимо цю різницю в діапазонах мінливості гамет матки і трутнів, з якими вона спарувалася кількісно і якісно. Уявімо собі, що матка повністю гомозиготна по всіх локусах. Тоді геном матки нічим не відрізняється від геному трутня. Інший варіант: матка повністю гетерозиготна по всіх локусах, тоді геном матки має в 2 рази більше різних генів, ніж геном одного трутня. На практиці, ймовірно, ці крайні випадки не зустрічаються, і будемо вважати, що геном матки гетерозиготний тільки наполовину, тобто геном матки має в середньому в 1,5 разів більше різних генів, ніж геном одного трутня. Але, оскільки трутнів 10, то разом вони мають в 7 разів більше різних генів, ніж геном матки, яку вони запліднили. Це приблизний кількісний аналіз.

Щодо якісного аналізу, наведемо такий приклад. Уявімо собі, що матка дає потомство – бджіл сірого кольору, вся мінливість її потомства по забарвленню бджіл буде в межах сірого (як мовиться 50 відтінків сірого). Далі уявімо собі, що матка спарувалася з 10 трутнями, серед них - 3 сірих за забарвленням, 3 - жовтих, а ще 4 - чорних. Тоді діапазон мінливості за кольором з батьківської сторони буде в сотні чи тисячі разів ширший, ніж той, який може дати матка. Різниця в геномах двох трутнів може бути відчутно більша, ніж це може забезпечити рекомбінація генів матки при продукуванні нею яєць тільки в рамках її генома. Ще приклад: уявімо собі, що серед 10 трутнів попався один, який несе гени гігієнічної поведінки. Тоді серед потомства сім’ї приблизно 10% бджіл матимуть гігієнічну поведінку, і така сім’я буде стійка проти гнильця. Ці наведені приклади дещо уявні, але вони демонструють те, що індивідуальні продуктивні риси кожної окремої сім’ї формуються за рахунок трутнів, з якими спарувалася матка, в значно більшій мірі, ніж за рахунок матки. Ці 10 трутнів - це як букет, як палітра фарб, які формують індивідуальність і продуктивні риси окремої сім’ї, і потомкам вони в такій конфігурації ніяк не передаються, як ми побачимо в подальшому.

Процес передачі спадковості у бджіл.

Чи не в кожного пасічника зустрічалася ситуація, коли на пасіці появляється сім’я, яка разів у два продуктивніша за інші. Пасічник намагається взяти потомство від такої сім’ї через маток і відводки. Проаналізуємо, в якій мірі гени від бджіл продуктивної сім’ї передаються потомкам. Оцінюємо продуктивність по бджолам, але потомство дає матка. Тут вже втрачаємо 50% генів. Далі від сім’ї виводимо матку, яка має з бджолами сім’ї тільки 25% - ¼ рідства (напівсестра бджолам). Але виведена матка меду робити не буде, вона буде породжувати бджіл у дочірній сім’ї, які і стануть продуктивним началом. На цьому переході втрачаємо ще 50% генів. Розставимо акценти: від бджіл продуктивної материнської сім’ї (F0) до бджіл її дочірньої сім’ї (F1) передається тільки 1/8 (12,5%) її генів. Це разюче відрізняється від інших галузей тваринництва, де потомкам F1 від F0 передається зазвичай 50% генів ( в 4 рази більше).

Схема організації сім’ї і передача спадковості від материнської сім’ї до дочірньої

 

F0      ♀    х    ♂              ♂♂♂♂♂♂♂♂♂

                    ♀♀♀                                 ♀♀♀

 

F1      ♀    х   ♂              ♂♂♂♂♂♂♂♂♂

                   ♀♀♀                                 ♀♀♀

 

А від бджіл сім’ї  (F0) до  (F2) - 1/32 або 3%. На кожному поколінні ступінь рідства падає в 4 рази, а на поколінні (F2), по суті, від продуктивної сім'ї (F0) уже нічого не залишається. Але є ще один аспект цього процесу. Як ми проаналізували, продуктивні якості сім'ї формуються в більшій мірі за рахунок 10 трутнів, з якими спарувалася матка, і підбір яких випадковий, в деякій мірі. Коли ми беремо потомство від такої сім'ї у формі виводу матки від неї, то матка може успадкувати гени тільки одного трутня із цих десяти! Способу успадкувати гени всіх 10 трутнів одній матці (щоб максимально передати нащадкам продуктивні риси цієї сім'ї в цілому) не існує в принципі. Формально виведена матка успадковує тільки 10% батьківського начала сім'ї. Але якісні втрати ще більші. Повернемося до прикладу з різнобарвними трутнями. Матка може успадкувати забарвлення жовтого, сірого чи чорного трутня, одного і окремо, але вона не може успадкувати і передати своїм бджолам забарвлення всіх цих трутнів одночасно. І так – по всіх інших продуктивних ознаках сім'ї.

Висновки.

  1. Сім’я бджіл є продуктивною і репродуктивною одиницею, але вона не може бути предметом селекції, оскільки через маток і відводки передавати свої продуктивні якості ефективно не може.
  2. Оскільки продуктивні якості бджіл материнської сім’ї до дочірньої сім’ї через матку не передаються, то не має значення походження матки при такій схемі розведення, якщо тільки матка не належить до бджіл іншої раси.
  3. Популяція бджіл може існувати тривалий час і «тримати породу», якщо вони мають ареал для розведення, вільний від бджіл інших рас (розведення в закритій популяції). Якщо, наприклад, бакфастська бджола не має свого ареалу в природі, то сама бакфастська бджола не може існувати ні у вигляді окремої раси, ні у вигляді окремої лінії, ні зберігати свої якості при зміні поколінь.
  4. Розведення по лініях зі збереженням спадкових якостей бджіл неможливе. У свій час, як відомо, були виділені особливо продуктивні лінії карпатських бджіл: 61, 62, 69, 77, 78, 99, 198 ( це номери сімей родоначальниць). Згодом продуктивні якості цих бджіл на певному етапі розведення були втрачені у потомстві. Існує навіть красива легенда, нібито сім’ї цих ліній ще десь залишилися і їх можна відновити. Тут доводиться дивуватися не тому, що ці лінії «зникли», а тому, що  були сподівання, нібито продуктивні риси лінії можна зберегти довше, ніж на два покоління заміни матки.

Як і за рахунок чого формується спадковість і продуктивність новоутвореної бджолиної сім’ї, ми розглянемо в одній із наступних статей.

Коментарі (0):