Селекція бджіл. Генетична структура бджолосім’ї. Частина 1

Рік написання: 2018

Селекція у бджільництві.

Тема селекції бджіл складна. Складність цієї теми багатогранна. Селекція бджіл складна для розуміння, складна чисто процедурно. Генетичні механізми, які лежать в основі селекції бджіл, складні і відмінні від таких в селекції інших видів домашніх тварин. Ми часто оперуємо поняттями: материнська сім’я, дочірня сім’я, рідство, передача спадковості, не задумуючись при цьому, що у бджіл ці поняття дещо відмінні від тих, що є у людей або у інших біологічних видів. Останнім часом у нас набуло поширення завезення маток з інших країн. Явище це нічого, крім шкоди нашому бджільництву не принесе, як на мою думку. Але є необхідність оцінити кількісно вплив завезених бджіл на популяцію місцевих бджіл. Тому тема селекції бджіл залишається актуальною. Аналіз теми почнемо ніби здалеку, з розгляду загальновідомих понять на прикладі інших видів, щоб краще зрозуміти, як подібні механізми працюють у бджільництві. Зрозуміло, що викласти ази селекції бджіл в одній статті неможливо, тут ми почнемо розгляд теми з генетичної структури бджолосім’ї.

 Розрахунок коефіцієнтів рідства.

Індивідууми, які мають певний відсоток спільних за походженням генів, називаються родичами. Для розрахунку коефіцієнту рідства між двома родичами є формула:

R = n(1/2)d,

де r – коефіцієнт  рідства, n – кількість найближчих спільних предків – 1 або 2, d – генераційна відстань у кількості поколінь. 

Це поширена формула, по ній навіть розраховують ступінь рідства між родичами, в юриспруденції, в деяких країнах при поділі майна між спадкоємцями, при відсутності заповіту.

Як це працює на прикладі людини, розглянемо приклади. 

Спорідненість між рідними братами (сестрами): n=2 (мати і батько), d=2 (генераційна відстань від брата до батьків і від батьків до другого брата). Отже, R=2(1/2)2=1/2 або рідні брати (сестри) мають 50% спільних генів. 

Інший приклад: дядько-племінник. Тут n=2, d=3, отже, R=1/4, або 25% спільних генів. 

Ще приклад: мати (батько) – дочка (син). Тут n=1, d=1, отже, R=1/2, або 50% спільних генів.

Для варіантів рідства, які є у людей, розраховані дані приведемо у вигляді таблиці:

Варіант рідстваКоефіцієнт рідстваВідсоток спільних генів, %
Однояйцеві близнюки1100
Рідні брати (сестри)1/250
Батько – син, мати - дочка1/250
Рідні напівбрати (напівсестри), спільний один із батьків1/425
Двоюрідні брати (сестри)1/812,5
Троюрідні брати (сестри)1/32~3
Чевероюрідні брати (сестри)1/128~1
Дядько (тітка) - племінник1/4 25
Двоюродні дядько (тітка) – племінник1/166,25
Дід - внук1/425
Прадід - правнук1/812,5
Чоловік - дружина00

 

Аналізуючи рідство у людей, цікаво відмітити таку особливість, що коефіцієнти рідства по вертикалі (між поколіннями однієї сім’ї) падають у два рази повільніше, ніж по горизонталі (між родичами одного покоління), при однаковій генераційній відстані. Наприклад, рідство: прадід – правнук в 4 рази більше, ніж рідство: троюрідні брати (сестри). Із аналізу зрозуміло, чому люди не родичаються на рівні четвероюрідні брати-сестри: тому що відсоток спільних генів у таких родичів близький до 0. До речі, чоловік і дружина не родичі, хоча деякі культури і допускають шлюби між двоюрідними (рідство - 1/8). Зауважимо, що родичі мають не просто однакові гени, вони мають деякий відсоток спільних за походженням генів, які вони успадковують від батьків через статеві клітини.

На основі аналізу коефіцієнтів рідства у людини, ми побачимо в подальшому, що у бджіл все зовсім інакше, і поняття типу «материнська сім’я» чи «дочірня сім’я» у бджіл мають зовсім інше значення, і коефіцієнти рідства відмінні від тих, що є у людини.

Схема організації бджолосім’ї і коефіцієнти рідства між її членами. 

При аналізі будемо вважати, що матка парується з 10-ма трутнями.

Отже, родоначальницею сім’ї є матка і 10 трутнів, вірніше, їх сперма у сперматеці матки. Оскільки всі трутні походять тільки від матки, а гамети (сперматозоїди) трутня генетично є варіантом гамет (яйцеклітин) матки, яка його породила, то формально можемо вважати, що батьківською стороною сім’ї є 10 інших маток, трутні – сини яких і запліднили матку-родоначальницю. Всі бджоли сім’ї є дочками матки і одного з трутнів. Потомство матки і одного трутня називається субсім’єю. Таких субсімей буде 10 у бджолосім’ї, згідно нашого аналізу. Всі бджоли сім’ї між собою будуть взагалі-то сестрами. Але бджоли від різних батьків (трутнів) будуть напівсестрами з коефіцієнтом рідства ¼ (25% спільних генів, мати спільна, батьки різні). Бджоли від одного трутня-батька і матки будуть мати коефіцієнт рідства ¾ (75%), оскільки всі гамети (сперматозоїди) трутня генетично однакові (на 100%), а гамети (яйцеклітини) матки в середньому однакові на 50%, то в результаті між потомством ми і отримаємо рідство 75%. Таке рідство у бджіл називається суперсестри. Зауважимо, що таке рідство неможливе у людей. Між маткою і її дочками коефіцієнт рідства буде 50%, між трутнем і його дочками коефіцієнт рідства буде 50%.

Як бачимо, генетична структура бджолосім’ї складна, правильніше її назвати бджолородиною. Це не структура сім’ї, як ми це розуміємо на прикладі людини. Прокопович вживав термін «сімейство» щодо бджіл одного вулика, що більш відповідає суті справи, ніж термін «сім’я».

Якщо ми візьмемо довільно дві бджоли з однієї сім’ї, то між ними може бути рідство ¼, якщо ці дві бджоли належать до різних субсімей або (значно рідше) - ¾, якщо ці дві бджоли належать до однієї субсім’ї. Виникає питання: а як розрахувати середній коефіцієнт рідства між бджолами однієї бджолородини? Така робота мною була проведена («Пасіка», 2000р. №2 ст. 10-12). Тут ми лише приведемо формулу для розрахунку середнього коефіцієнту рідства між бджолами однієї сім’ї: 

R =1/4(d+2)/d, 

де R – коефіцієнт рідства, d – число трутнів, з якими спарувалася матка.

Для випадку нашого аналізу, d=10, середній коефіцієнт рідства між двома бджолами = 0,3. Як бачимо, середній коефіцієнт рідства між бджолами має тенденцію наближення до ¼, а не є чимось середнім між ¼ і ¾, як можна було б очікувати. Якщо матка спарується з одним трутнем, то R=3/4, це і є субсім’я (а заодно і перевірка правильності даної формули). 

Звичайно, тут маємо одне спрощення. Допускаємо при аналізі, що від кожного трутня ми отримаємо однакову кількість потомків. Реально це може бути і не зовсім так. Якщо в сім’ї потомків одного трутня буде дещо більше, то середній коефіцієнт рідства між бджолами має тенденцію до росту. Тому розрахований нами середній коефіцієнт рідства між бджолами ми можемо вважати найнижчим із можливих, із тих, що зустрічаються на практиці. Що доречно для аналізу.

Для повноти картини завершимо аналізом рідства членів сім’ї з трутнями. Матка відкладає і незапліднені яйця, з яких розвиваються трутні. Трутні, які вивелися з цих яєць, ніяк не споріднені з трутнями, з якими спарувалася матка. Тут R=0. Виведені трутні є напів-братами до бджіл сім’ї  R=1/4 (мати одна, батьки різні, це формально, оскільки у трутнів немає батьків). Між собою трутневе потомство однієї матки має рідство ½ (оскільки матка формально є і батьком для своїх синів-трутнів). Цікаве і важливе питання: рідство матки зі своїми трутнями. Трутень несе гени тільки від своєї матері, тому, на перший погляд, очікуване рідство – 100%. Але геноми матки і її сина-трутня різні! Починається розвиток трутня з незаплідненого яйця (це лише 50% генів матки). Інша половина геному створюється подвоєнням цього половинного набору хромосом. Ще аргумент: якби трутень мав рідство зі своєю мамою-маткою 100%, то трутні-брати і між собою мали б рідство 100%, але це не так. Тому трутень має рідство зі своєю маткою-мамою – 50%. Можливо звучить непереконливо, адже трутень походить тільки від матки, і всі 100% його генів тільки від матки? Тому наведемо ще  такий аргумент. Чи може нести трутень-син ознаки, яких немає у матки? Звичайно так! Уявімо собі, що матка має в своєму геномі деякі рецесивні гени, які не проявляються у її фенотипі. Такі рецесивні гени попадають у половинному наборі у геном трутня, подвоюються і проявляють себе у фенотипі трутня, і у трутня появляться ознаки, яких не було у його матері-матки. Парадокс? Але такі схеми рідства у бджіл. Тому будемо вважати, що рідство між маткою і її трутнями 50%. Тут варто зазначити, що поширена думка, нібито трутень має половинний (гаплоїдний) набір хромосом у своїх клітинах – помилкова. Насправді, організм трутня тільки починає свій розвиток з незаплідненої яйцеклітини з половинним набором хромосом. Потім число хромосом подвоюється без поділу клітин на ранніх етапах мітозу, і набір хромосом стає подвійним (диплоїдним). Але трутень має повністю на 100% гомозиготний набір генів, рекомбінація хромосом у мейозі не дає мінливості гамет, всі сперматозоїди трутня генетично однакові.

Всі можливі варіанти рідства між членами бджолородини подамо у вигляді таблиці:

Варіанти рідства у бджолосім’їКоефіцієнт рідства, R% спільних генів
Матка – бджола-дочка1/250
Бджола-бджола, суперсестри, в межах субсім’ї, діти одного трутня3/475
Бджола-бджола, напівсестри, між субсім’ями, діти різних трутнів1/425
Трутень-батько – бджола, в межах субсім’ї1/250
Трутень-батько – бджола, між субсім’ями00
Матка – трутень-син1/250
Бджола-трутень, сестра-брат1/425
Середній коефіцієнт рідства між бджолами сім’їR=1/4(d+2)/d25-30

 

Як передаються спадкові продуктивні якості від батьків до потомків, стосовно селекції бджіл, ми розглянемо у наступній статті.

Коментарі (0):