Рік написання: 2024

В 2022 році виповнилося 40 років від започаткування (1982) програми розведення американської карніки (New World Carniolan, карніка нового світу, або американська карніка). Оскільки даний проект виявився дуже успішним, а наші пасічники досить слабо обізнані з ним, є рація ознайомитися з цією програмою селекції детальніше. Дана стаття - це короткий виклад публікацій Sue Cobey, однієї з авторів програми в журналі Bee Culture, з моїми коментарями.

Бджоли карніка.

Бджоли раси карніка дуже популярні в світі, відомі своїм спокійним темпераментом, хорошою зимостійкістю, швидким весняним нарощуванням та високою медопродуктивністю. Добре пристосовані до холодної зими, короткої весни і спекотного літа. Ареалом підвиду Apis mellifera carnica є найвищі гори Європи - Альпи, північні Балкани і частково басейн Дунаю (Карпати до ареалу карніки очевидно не входять). Країнська бджола - це інша назва карніки (Карнія і Країна - це назва однієї області з її ареалу на різних мовах, тому бджола, що живе там, має дві назви - карніка і країнка).

Добре пристосовані до суворого холодного клімату в умовах гір, бджоли карніка зимують, створюючи невеликий зимовий клуб, і ощадливо споживають зимові запаси корму.

Весняна популяція бджіл зростає дуже швидко у відповідь на збільшення тривалості дня та раннє надходження пилку. Брат Адам назвав її - «ідеальна бджола для ранньої весни». Якщо своєчасно не розширювати гніздо, схильна до роїння в кінці весняного розвитку. Гнізда карніки добре організовані з компактно розміщеним розплодом, оточеним смужкою пергових комірок, поверх розплоду розміщена арка меду.

Дуже чутливо реагують на стан довкілля. В кінці літа вони припиняють вирощування розплоду з огляду на скорочення тривалості дня і обмежені кормові ресурси. Це в порівнянні з італійкою, яка веде себе зовсім інакше.

Пристосовані до холодного клімату бджоли карніки літають за взятком в холодну погоду, вилітаючи, як тільки розвидниться.

Діалект мови танців карніки вказує на те, що карніка виконує круговий танець при відстані до джерела пилку до 30 м і виляючий танець - при відстані до 60 м. Італійка: відповідно 20 і 40 м. Карніка літає за взятком на довші відстані, ніж бджоли інших рас.

Є ознаки вибірковості спарювання між підвидами. Шлюбні польоти маток карніки, як правило, відбуваються на вищих висотах. Дослідження, проведене в Австрії, повідомляє про відмінності у вертикальному розподілі польотів трутнів: країнські трутні літали на висоті 20 м, а італійські трутні - на висоті 4 м. Тестування потомства показало схильність маток карніки до спаровування з трутнями власного підвиду (раси). 

Бджоли карніки - темного забарвлення, різні екотипи (географічні варіанти) відрізняються коричневими та сірими кольорами, від рівномірно темного до відтінків з коричневими кільцями та темними крапками зверху черевця. Карніки з жовтизною не буває. Жовтизна - це ознака гібридизації і неправильного спаровування. Бджоли карніки великі, стрункі за формою тіла і мають довший хоботок, що дає переваги в пошуку корму з різноманітних квіткових джерел. 

Ці риси та діапазон генетичної мінливості створюють широку адаптивність цього підвиду і дають сприятливі можливості для селекції. Програми розведення карніки були направлені на збільшення розміру зимового клубу і зниження рійливості. 

Карніка тепер поширена на всіх континентах, за винятком Антарктиди. В Німеччині карніка повністю замінила аборигенну європейську лісову бджолу - A. m. mellifera. 

Американська карніка.

Розводити карніку в чистоті в США проблемно, оскільки тут важко знайти місцевість, вільну від італійських трутнів. В США розводять переважно італійських бджіл. Як наслідок, риси карніки втрачалися при розведенні. В чистоті розведення карніки було можливим тільки при використанні інструментального осіменіння.

Г. Лейдлоу і Р. Пейдж розробили теорію розведення бджіл в закритій популяції (далі CPBP). Ця схема стала основою програми розведення американської карніки New World Carniolan (NWC). 

Схема селекції CPBP виникла в результаті особливостей біології бджіл: випадкове парування в польоті поза вуликом, багаторазове парування матки, складність соціальної організації сімʼї, висока чутливість до інбридингу, а також в результаті відкриття схеми визначення статі Макензеном.

До цього провідною вважалася схема розведення чотирилінійних гібридів Старлайн і Міднайт. Ця система потребувала громіздкого обслуговування інбредних ліній і наступного схрещування їх, що створювало гібриди, які і були кінцевими продуктами. А головне - вона не дала тих результатів, які від неї очікувалися. 

Схема CPBP підтримує постійний відбір бажаної риси в межах великої популяції, забезпечуючи гнучкість та довголіття програми розведення. Концепція CPBP інтуїтивно зрозуміла, на основі чого бджолярі традиційно проводили свою племінну роботу, вибираючи кращі сімʼї для розведення від великої популяції. По суті, ця схема близька до масового добору, але з використанням наукових методів селекції, фіксації результатів та контрольованим паруванням маток, що підвищило ефективність роботи і прогрес в селекції.

Потрібні риси для селекції можна було легко підбирати і підтримувати в популяції довгий час.

В 1981 році Сьюзан Кобі і Тімоті Лоуренс заснували матковивідну пасіку Vaca Valley Apiaries в північній Каліфорнії. Бджіл карніка відбирали з усіх США і Канади. За допомогою інструментального осіменіння - ІО і зворотного схрещування був досягнутий результат, коли популяція бджіл пасіки зберігала риси карніки протягом кількох поколінь. На пасіці утримувалося 500 колоній для виробництва меду та запилення і 1000 нуклеусів для парування, що дозволяло виводити кілька тисяч маток щорічно. Більше половини продуктивних колоній для підтримки програми селекції очолювали матки ІО. Їх використання було важливим для забезпечення самоокупності проекту і оцінки продуктивності сімей. 

Протягом перших пʼяти років за пропозицією Лейдлоу радником програми американська карніка працював Фрідріх Руттнер. Це відомий генетик, селекціонер і голова асоціації карніки Австрії на той час. 

За його ініціативою були зібрані зразки бджіл і проведенні морфометричні дослідження бджіл пасіки. Руттнер оцінив американську карніку як "найбільш країнську бджолу" із тих, що є в США чи Канаді, хоча вони не повністю відповідали критеріям "чистоти" раси A. m. carnica. За зовнішнім виглядом і поведінкою, американська карніка відповідала традиційним рисам карніки на ранніх етапах програми, хоча морфометрія і показала домішки бджіл інших рас. 

Наміри долучити до селекції карніку із Європи були лише мрією на той час, оскільки закон від 1922 року забороняв імпорт бджіл із Європи, щоб не завезти трахейних кліщів. Подальші поправки до закону ще більше обмежили імпорт з огляду на загрозу "африканізованих бджіл". Щоб виправити ситуацію була подана заявка на імпорт сперми карніки з Європи. Але дозволу на це довелося чекати 20 років.

Галузь бджільництва в США потребувала змін з появою кліща варроа, "хвороби зникнення бджіл" та африканізованих бджіл. Потреби запилення мигдалю вимагали більше бджіл, що помʼякшило вимоги щодо імпорту. Тому приблизно 105 тисяч пакетів бджіл були завезені з Австралії з 2005 по 2010 рік. Однак через загрозу завезення азійської бджоли A. cerana з Австралії цей імпорт був припинений. 

Ці події відкрили двері для запиту на імпорт сперми трутнів карніки з Європи. Програма американської карніки поширилася з Vaca Valley Apiaries до кількох університетів. Закриття кордону Канади припинило розведення карніки, адаптованої до холодного клімату. 

Комерційні продажі маток підтримали селекційну програму фінансово. Ця ситуація привернула увагу до програми NWC і дозволила зосередитися на розведенні карніки на пасіках університетів. Спочатку програма була в університеті Огайо з 1990 по 2007р., потім вона повернулася в університет Каліфорнії (Девіс) з 2007 по 2012р., а тепер - до університету Вашингтона з 2012р. Головною метою програми залишилася теза - вирощувати високопродуктивних маток карніки в США.

Програма "американська карніка" продовжує підтримувати лінію карніки: вона постачає маток карніки ІО і сперму трутнів карніки для інших виробників маток. Цей проект постачає більшу частину маток карніки із тих, які вирощуються в США і які використовуються на запиленні мигдалю в Каліфорнії.

Пейдж і Лейдлоу у своїй книзі «Вирощування маток та розведення бджіл» 1997р. пишуть, що американська карніка є «можливо, найбільш успішною програмою» такого розведення. 

Розведення бджіл в закритій популяції Пейдж-Лейдлоу - CPBP .

Опишемо стисло як працює модифікована схема CPBP стосовно американської карніки. 

Програма розроблена, щоб дозволити прогресивний відбір у межах великої популяції бджіл протягом тривалого часу. Важливим компонентом програми є підтримання генетичного різноманіття в закритій популяції. Ключовим критерієм роботи тут є суцільність запечатаного розплоду (мінімум генетично-вищепленого розплоду). 

Теоретична модель CPBP Пейджа-Лейдлоу ґрунтується на популяції з 50 маток з прогнозованим періодом селекції 20 років (поколінь). З часом процес відбору звужує генофонд і може призвести до інбредної депресії. Для американської карніки це орієнтир. Щоб продовжити існування програми потрібно залучати додаткові генетичні ресурси для покращення генетичного різноманіття та підвищення життєздатності розплоду. Головним джерелом такого долучення стали популяції карніки з Європи. Метою таких поповнень було бажання зберегти селекційний тиск на племінну популяцію для збереження і поліпшення бажаних рис. Щоб оцінити численні сімʼї популяції, процес відбору повинен бути простим але ефективним. Вибір ґрунтується на швидкій оцінці кількох загальних рис й одночасно серед багатьох сімей. В процесі селекції нові риси можуть бути додані до критеріїв відбору, а також виконується тестування на толерантність/стійкість до шкідників та захворювань. Ці додаткові тести трудомісткі, тому в результаті вони виконуються на меншій кількості сімей після деякого попереднього відбору. 

Щорічно для розведення відбираються 30-60 сімей. В них вирощуються неплідні матки і трутні. Трутні відбираються з усіх племінних сімей, і пул із їх сперми використовується для інструментального осіменіння всіх маток. Організовується тестова популяція в 200 - 250 сімей, до яких підсаджують цих маток. Ці тестові колонії оцінюються в польових умовах, і з них відбирають верхню третину по селекційних ознаках. Ці відібрані сімʼї перевіряються на більш специфічні риси і відбираються на розмноження. Такий цикл повторюється щорічно. 

Процес селекції охоплює собою сканування та порівняння сімей у два етапи. На першому етапі оцінюються підсаджені молоді матки. Кілька загальних рис оцінюються окремо в кожній сімʼї. Це життєздатність розплоду, темперамент, накопичення кормів, наявність шкідників і хвороб, колір бджіл. Кожна риса і продуктивність оцінюється за балами. Всі сімʼї, що по рейтингу нижчі від середнього, вибраковуються. 

Сімʼї, що залишилися, продовжують нарощувати силу протягом сезону. На другому етапі оцінюють медопродуктивність, що фіксують по приросту ваги вулика під час взятку, а також зимостійкість, яку оцінюють по силі сімей ранньої весни наступного сезону. Сімʼї, що мають показники вище середнього, перевіряються на толерантність/стійкість до шкідників і хвороб. Моніторинг рівня Varroa і перевірка гігієнічної поведінки виконується на меншій кількості обраних колоній. З тих сімей, що мають показники вищого рівня, відбираються як племінні для розмноження наступного покоління, і цикл повторюється. Вибрані сімʼї ділять, і до них підсаджують маток. 

Імпорт A. m. carnica із Європи. 

Генетичне різноманіття, як основа селекції, як відомо, покращує здоров'я колонії, пристосування до довкілля, продуктивність і зменшує кількість шкідників і захворювань. Історично, завезення бджіл в Північну Америку, перед обмеженням імпорту 1922 року, обмежувалося невеликими партіями сімей з різних європейських країн. З часом, пул генів в бджіл США був зменшений кількома «вузькими отворами пляшки». До них відносяться природний генетичні дрейф і практика консолідації та зменшення популяції для розведення комерційними маткарями. Крім того, сингенетичні ефекти впливу паразитів, патогенів, пестицидів і недоїдання сприяє втраті колоній. 

Так, стала зрозумілою потреба посилення програми селекції промислового розведення за рахунок завезення бджіл. Тут важливі забезпечення безпеки імпорту та ефективний контроль. Тому спочатку обмежилися лише завезенням сперми трутнів, що зменшує ризики та забезпечує майбутні переваги при селекції. У 2006 році ветеринарна інспекція видала дозвіл на імпорт сперми трутнів карніки від австрійської асоціації карніки. Стів Шепард, професор університету Вашингтона, згодом отримав дозвіл на імпорт сперми трутнів карніки із Німеччини і Словенії. Із залученням цих джерел до програми, ситуація з селекцією значно поліпшилася. 

Щоб мінімізувати ризики і відповідати вимогам ветеринарної інспекції, зразки імпортованої сперми перевірялися на наявність вірусів в одній з лабораторій. Сімʼї, очолювані матками, запліднені імпортною спермою, ізолювали на карантин у східному Вашингтоні, дозвіл на їх подальше використання давала ветеринарна інспекція. 

Імпортна сперма трутнів карніки поступала з тих місць в Європі, де є давні традиції утримання, розведення, селекції і вдосконалення цього підвиду бджіл. Селекцією тут займаються і пасічники, дії яких координують урядові інституції, асоціації пасічників і наукові установи. Проводяться тести на продуктивність, аналіз статистичних даних і контрольоване спарювання. Сьогодні така селекція в Євросоюзі уніфікована в системі BLUP (Best Linear Unbiased Prediction, найкращий лінійний прогноз) - типова програма для тваринництва, адаптована для бджіл для оцінки їх племінних якостей. Нещодавно започатковано загальноєвропейський проект в рамках COLOSS (асоціація науковців) для оцінки варроарезистентності та життєздатності європейських штамів бджіл. Безпосередньо джерелами сперми трутнів для американської карніки були австрійський інститут бджільництва у Лунці, який очолював Пехачек і німецький - у Кіргхайні на чолі з Бюхлером. 

Додатково, сперму трутнів завозили також зі Словенії у 2011 і 2017 роках. Словенія має глибокі історичні традиції бджільництва, які підтримуються протягом століть. Словенія підтримує кілька екотипів карніки, які пристосовані до різних географічних районів країни. Індивідуальні характеристики кожного екотипу високо цінуються і всіляко підтримуються. Асоціація пасічників Словенії забезпечує статус і захист своїх бджіл, завезення бджіл в Словенію заборонене, навіть карніки. 

Сперма трутнів може зберігатися при кімнатній температурі протягом двох тижнів, після чого має бути заморожена. Цього часу досить для її збирання і транспортування. Зразки сперми трутнів кількох екотипів карніки зі Словенії зберігаються в Вашингтонському університеті і будуть використані у подальшому для роботи з американською карнікою. 

Сертифікація карніки в США.

Американська карніка дає основну кількість маток і пакетів карніки в США. На даний момент вона сертифікована і вважається галузевим стандартом цієї раси. Тепер, коли пройшло 40 років від початку її розведення, метою селекції є збереження цієї раси для її розведення в майбутньому. Дві матковивідні пасіки Strachan Apiaries (10 тисяч бджолосімей) і Buzz’s Bees (6 тис. б/с) сертифіковані для вирощування маток американської карніки. Обидві пасіки знаходяться в Каліфорнії, а Вашингтонський університет забезпечує технічний і науковий супровід цього проекту.

Висновки.

Проект "американська карніка" є досить успішним в науковому, практичному і фінансовому плані. Знайомлячись з цією програмою, важко позбутися думки, що основні технічні і наукові питання цього проекту є, якщо не державною, то комерційною таємницею. Дивуватися цьому не варто, в свій час проекти старлайн і міднайт також були засекречені. Про них стало відомо вже після того, як виявилося, що вони не дають тих результатів, на які очікували. З деяких пір у світі успішні випадки селекції бджіл досить утаємничені.

Інша особливість проекту - це селекція з урахуванням найновіших відкриттів в біології бджіл. В даному випадку - це створення Макензеном гіпотези про визначення статі у бджіл, механізм якої є досить складним. На кожному кроці селекції американської карніки відслідковується відсоток генетично-строкатого розплоду, що є в даній роботі індикатором інбредної депресії і кількості статевих алелей у закритій популяції.

Розведення бджіл у закритій популяції - це усвідомлення того факту, що лінійне розведення у бджільництві неможливе, як інструмент селекції. Розведення бджіл у закритій популяції - це повернення від розведення по лініях до масового добору, але вже на іншій науковій базі.

У даному проекті не враховується генеалогія маток. На їх походження ніяк не звертають уваги, за винятком того, що матки повинні належати до закритої популяції. Такий підхід до походження маток дуже нагадує селекцію бджіл у дупляночному бджільництві України 19-го ст., коли кращі сімʼї касувалися на мед. Пасічники звертали увагу не на походження матки, а на її вік - типова селекція за фенотипом, але не за генотипом. Такий підхід цілком адекватний, в одній із своїх статей я вже аналізував, що спадковість від материнської сімʼї до дочірньої по лінії матки передається в незначній мірі (лише на 12,5%) із подальшим затуханням в наступних поколіннях. Підтвердження цьому ми знаходимо на прикладі селекції американської карніки. Спадковість матки настільки неважлива тут, що автори роботи навіть не знайшли необхідним завозити оригінальних маток із ареалу карніки. Посилання на заборону завезення бджіл до США ветеринарною інспекцією тут непереконливе. Адже, в іншій селекційній програмі, при розведенні українських бджіл з Далекого сходу росії як таких, що мають природну варроарезистентність, до США було завезено 100 маток, і дозвіл на це було отримано без особливих проблем з ветеринарною інспекцією. 

Спадковість бджолосімʼї більше залежить від трутнів, з якими спарувалася матка, ніж від самої матки. Чому так відбувається планую проаналізувати в одній із наступних своїх статей. Знову ж таки в роботі з американською карнікою ми бачимо підтвердження цієї тези, хоча деталі такого підходу і не розкриваються. Так була завезена сперма трутнів у кріогенному вигляді з усіх країн, які входять до ареалу карніки (Австрія, Словенія) або працюють з карнікою (Німеччина). В умовах закритої популяції, коли не вдається повністю ізолювати популяцію від генетичного тиску зі сторони довкілля, використання інструментального осіменіння дає змогу легше тримати породу в чистоті і протягом довшого числа генерацій. Оскільки сперма трутнів завозиться з регіонів, де карніка знаходиться в чистоті, то створюється ситуація, ніби пасіки, де розводять карніку в США, знаходяться під таким же захистом від впливу бджіл інших рас, як і карніка в своєму ареалі. 

Оскільки продуктивні якості сімʼї більше залежать від трутнів, то при природному паруванні створюється ситуація, коли більш медопродуктивні сімʼї виникають як результат випадкової комбінації із 15+ трутнів, з якими спарувалася матка. Але в даній програмі сперма трутнів при ІО змішується. Це означає, що всі матки отримують генетично приблизно однакову сперму трутнів або значно однаковішу, ніж при природному паруванні. Це означає, що неоднозначність впливу різного набору трутнів на спадковість окремих сімей нівелюється при такому підході, що дозволяє оцінювати вплив на результати селекції і інших факторів, які впливають на спадковість більш повно. 

Розведення популяції в ізоляції, як штучне так і природне - це шлях до успіху в селекції бджіл. Як приклади ми можемо навести Кубу, де виникла найбільша в світі популяція варроарезистентних бджіл європейських рас, які виживають без лікування від варроатозу. Або Пуерто-Ріко, де виникла популяція із гібридів європейських і африканізованих варроарезистентних бджіл, продуктивних як європейські, варроарезистентних як африканізовані, але при цьому неагресивних. Куба і Пуерто-Ріко - острови, що створило закритість популяцій, надійна ізоляція популяцій від впливів ззовні, і дозволило популяціям бджіл розвиватися в собі. В обох випадках нові екотипи бджіл виникли самі по собі, природним шляхом, без втручання зі сторони людини. Якщо хтось спробує завозити бджіл інших рас на ці острови, то рівновага очевидно буде порушена і варроарезистентність, наприклад, може зникнути. 

Американська карніка - видатне досягнення в селекції бджіл. Ця породна група не існує сама по собі. Для підтримання популяції в чистоті потрібно докладати чимало зусиль. Приклад цього проекту показує нам як сильні сторони сучасної селекції бджіл, так і проблеми, які стоять на шляху розведення бджіл.