Рік написання: 2026

Поширене уявлення серед частини пасічників про більший вплив трутнів, ніж маток на спадковість бджіл носить швидше якісний характер, ніж кількісний. Гени трутнів справді більше впливають на потомство, ніж гени бджолиної матки. Покажемо, як механізм домінантності трутнів при формуванні спадковості новоутвореної сім’ї працює на практиці.

Вважається, що при статевому розмноженні генотип і фенотип потомства в середньому в рівній мірі формується порівну із генів батьків – самця і самки, але для виду медових бджіл це не так, причиною цього є як досить складний механізм формування статі у бджіл, так і схема передачі спадковості потомству.

Джерзон (1845) відкрив явище арренотокічного партеногенезу для медових бджіл, згідно якого матки і бджоли розвиваються із запліднених яєць, в той час як самці бджіл (трутні) розвиваються з незапліднених яєць, що створює асиметрію як в формуванні статі у бджіл, так і при формуванні спадковості потомства (бджіл, маток і трутнів). Нахтсхейм в 1913 році підтвердив теорію Джерзона експериментально.

Відкриття Джерзона означає, що трутень розвивається із незаплідненого яйця, тому геном трутня має половинний набір хромосом, всього 16 одинарних, в той час як геном матки чи бджоли - 32 хромосоми (16 пар) (Лейдлоу, 1990). Втім, клітини тканин тіла дорослого трутня мають такий самий набір хромосом, як і матки і бджоли, тобто, теж 16 пар (32 хромосоми). Відбувається це завдяки тому, що на деякому етапі розвитку організму трутня має місце подвоєння числа хромосом, без поділу клітин. Явище це називається поліплоїдією. Як було установлено пізніше, при формуванні організму трутня, при перших поділах число хромосом подвоюється, без поділу клітини. Ймовірно, це відбувається на початку формування організму трутня. З цього і починається його розвиток. Половинний набір хромосом подвоюється без наступного поділу клітин. Інакше важко зрозуміти, як в організмі трутня може проходити процес мітозу. Потім розвиток трутня йде так само, як маток чи бджіл, що означає, що дві паралельні нитки із подвійного набору хромосом клітини трутня є абсолютно ідентичними, оскільки вони обидві походять від одного одинарного набору хромосом, на відміну від геному маток і бджіл, які утворюються шляхом поєднання двох різних одинарних від обох батьків. Той факт, що трутень є повністю гомозиготним по всіх своїх локусах підтверджено багатьма дослідниками (наприклад, теорія про три чверті рідства у бджіл і наявність такого рідства у робочих бджіл як суперсестер). 

Оскільки трутень не має батька, а розвивається тільки з половинного набору хромосом, отриманих від матки, то трутень є гомозиготний по всіх своїх локусах. Тому в окремих локусах у трутня можуть бути алелі, наприклад: АА чи аа, ВВ чи вв, СС чи сс і так далі, тобто гомозиготні. Гетерозиготні варіанти генів у трутня типу: Аа, аА, Вв, вВ, Сс, сС і так далі – заборонені, деякі з них можуть виникнути хіба що внаслідок мутацій. Таким чином трутень є гомозиготним по всіх своїх локусах геному.

З цього місця починається наш аналіз. Уявімо собі, що геном бджоли має деякий летальний рецесивний ген (летальні гени, як правило рецесивні), скажімо – ген а. Тепер, при формуванні організму трутня випадково виникла комбінація із двох таких генів – аа. Це означає, що при розвитку трутня такий ген проявить себе в фенотипі трутня, незважаючи на те, що він рецесивний. Такий трутень загине на стадії яйця, личинки, лялечки чи імаго і свій летальний ген не може передати потомству – бджолам чи маткам. Оскільки летальний ген через гомозиготність трутня обов’язково проявить себе в його фенотипі. Звернемо увагу, що в такому випадку потерпає тільки трутневе потомство матки, летальні гени можуть бути в геномах бджіл, як виду, але вони проявляють себе лише при розвитку трутнів, але не бджіл чи маток. Матка у відповідному локусі буде мати пару генів у комбінації: Аа чи аА, де летальний ген а обов’язково буде маскуватися домінантним геном А. В процесі мейозу, при формуванні нових організмів трутнів із незапліднених яйцеклітин всі гамети (сперматозоїди) трутня будуть мати два сорти генів А і а. Оскільки ген а, як ми припустили, є летальним, то половина трутневого потомства матки з геном а загине, а залишаться лише трутні з геном А. Зрозуміло, що маток чи бджіл з набором генів у паралельних хромосомах типу аа бути не може. Від летальних генів гинуть лише трутні, але не матки і бджоли. В цьому досконалість механізму розмноження у бджіл.

Оскільки трутні з летальними генами гинуть, то в тих трутнів, які виживають, буде вищим відсоток домінантних генів, яких очевидно буде більше, ніж у маток, з якими паруються ці трутні. Можна допустити, що кількість летальних генів незначна в геномі бджоли, але вони важливі, оскільки впливають на виживання потомства. Домінантних генів у геномі трутня таким чином буде більше, ніж у геномі матки. Це буде перший рівень домінантності трутнів при формуванні спадковості бджолиної сім’ї.

Рецесивні гени в цілому означають гірше пристосування організму до довкілля і виживання. Вони менш бажані для потомства, ніж гени домінантні. Рецесивні гени часто маскуються домінантними і не мають експресії в фенотипі. Із цієї тези випливає користь гібридизації в деяких програмах селекції, що дозволяє проявити себе більшому відсотку домінантних генів, оскільки завезений із сторони племінний матеріал може мати домінантні гени, яких немає в місцевій популяції бджіл, в межах якої і відбувається парування маток з трутнями. 

Але якщо трутень гомозиготний по всіх свої локусах, то наявність рецесивних генів у геномі трутня означає, що вони себе обов’язково проявлять у фенотипі трутня через експресію цих рецесивних генів, оскільки вони не можуть маскуватися паралельними їм домінантними генами. Оскільки трутень не має батька, але число його генів подвоюється на деякому етапі, то це означає, що трутень є гомозиготний по всіх своїх локусах. Картина точно така ж як і при близькоспорідненому схрещуванні, з тією лише різницею, що в геномі трутня ми маємо картину максимально можливого інбридингу. Іншими словами, всі рецесивні гени в геномі трутня обов’язково проявляють себе в його фенотипі з усіма можливими негативними наслідками. Це означає, що трутні, які мають в своєму геномі більший відсоток рецесивних генів, менш життєздатні, менш пристосовані до життя і вони мають менше шансів повноцінно сформуватися і запліднити матку при конкуренції з іншими трутнями. В цьому випадку рецесивні гени мають менше шансів бути переданими потомству. Таким чином, при формуванні потомства (бджіл новоутвореної сім’ї) у геном кожної бджоли попадає більше домінантних генів зі сторони трутня, ніж зі сторони матки. Очевидно, що у заплідненні маток беруть участь трутні з більш «здоровим» фенотипом, які у своєму геномі мають більше домінантних генів. Це трапляється тому, що при заплідненні маток серед трутнів є свого роду конкуренція, в якій успіху досягають лише більш здорові трутні. Це і є другий рівень домінантності трутнів при формуванні спадковості новоутвореної сім’ї, коли трутні з більшим відсотком рецесивних генів мають менше шансів передати свою спадковість потомству.

Наступні рівні домінантності трутнів будуть працювати вже на соціальному рівні. Згідно сучасних уявлень (Коннорс, Кобі) в заплідненні матки беруть участь в середньому 15 – 20 трутнів. Кожен із цих трутнів має стовідсотковий рівень гомозиготності і вищий, ніж у матки рівень домінантних генів, що означає, що кожен конкретний трутень краще, ніж матка з якою він парується, передає потомству спадковість сім’ї, від якої він походить. Кожен трутень на основі проаналізованих нами двох рівнів домінантності вже має вищий, ніж у матки, з якою він парується, відсоток домінантних генів. Але різні трутні мають домінантні гени в різних локусах, як можна припустити. Тому, коли матка парується з 15 – 20 трутнями, то вони сумарно мають ще вищий відсоток домінантних генів, ніж матка або один трутень. Уявімо собі, як приклад, що серед трутнів, які запліднили матку, наприклад три походять з агресивної сім’ї, три – з гігієнічною поведінкою, три з сім’ї, що схильна збирати більше пилку, три – з сім’ї, що має стійкість до варроатозу і три – зі стійкої до нозематозу. Це означає, що в новоутвореній сім’ї в рамках розподілу праці серед бджіл гнізда 20% бджіл матимуть підвищену агресивність і будуть брати участь у захисті гнізда, 20% будуть мати більш виражену гігієнічну поведінку і будуть відповідальними за чистоту гнізда, 20% більш схильні до збору і запасання пилку, у 20% бджіл буде більш виражена здатність до самоочищення від кліщів і ще 20% будуть більш стійкі до нозематозу. Це означає, що домінантність окремих трутнів може проявляти себе вже на соціальному рівні, як сумарний фактор в створенні груп бджіл, які важливі при формуванні колективного фенотипу бджолосім’ї. Так формується спадковість новоутвореної сім’ї, а у формуванні її фенотипу трутні будуть відігравати більшу роль, ніж матка, з якою вони спарувалися.

Можна навести інший приклад. Серед трутнів, з якими спарувалася матка: третина – раси українських бджіл, третина – раси карпатських бджіл і третина – раси кавказьких бджіл. Потомство такої матки ( робочі бджоли) буде гібридним і риси українських, карпатських і кавказьких бджіл будуть відповідно виражені порівну у кожній третині бджіл сім’ї. Звернемо увагу, що таке формування фенотипу потомства можливе лише завдяки трутням, чиє домінування тут проявляється вже на соціальному рівні. Таку генетичну різноманітність потомства геном матки створити не може. Це і є третій рівень домінантності трутнів (соціальний) при формуванні спадковості новоутвореної сім’ї.

Із практики пасічникування нам відомо, що трутнів вирощують лише середні і сильні сім’ї. Сім’ї слабкі, хворі, з низькими запасами кормів трутнів вирощувати не будуть. Це означає, що сім’ї з «гіршим» генотипом свою спадковість потомству через трутнів передати не зможуть. Напроти – матку, в разі необхідності, може виростити будь-яка сім’я бджіл, навіть нуклеус. Оскільки сильні сім’ї, цілком ймовірно, мають кращий генотип, то лише вони можуть передавати свою спадковість потомству – бджолам новоутвореної сім’ї. Це буде четвертий рівень домінантності трутнів при передачі спадковості потомству. Через трутнів нащадкам передаються гени лише більш здорових і продуктивних сімей.

Природна ніша для гнізда бджіл (наприклад, дупло дерева) має обмежений об’єм. Відомо, що бджоли селяться в нішах об’ємом не менше 40 літрів, до речі, приблизно такий же об’єм має корпус вулика Лангстрота на 10 рамок. Інший факт – бджоли завжди збирають меду більше, ніж їм потрібно для виживання, скажімо, для зимівлі. Це означає, що з приходом весни перед бджолами виникає проблема утилізації «зайвого» меду, інакше гніздо згодом переповнюється медом і бджолам просто не буде місця для вирощування розплоду. Одним із таких способів використання надлишкового меду є вирощування трутнів. Чим продуктивніша сім’я бджіл, тим більше меду вона запасає. Чим більше надлишкового меду є в гнізді, тим більше трутнів може виростити така сім’я протягом активного сезону. Таким чином спостерігається певна кореляція між медопродуктивністю бджолосім’ї і числом трутнів, які вона вирощує чи може виростити. Іншими словами, продуктивні сім’ї вирощують більшу кількість трутнів пропорційно своїй медопродуктивності. Тут медопродуктивність виступає як інтегральна ознака, що охоплює собою і зимостійкість, і стійкість проти хвороб, і збір пилку, і вирощування розплоду. Зрозуміло, що трутні з таких сімей мають більше шансів для запліднення маток, ніж трутні із менш продуктивних сімей на тій підставі, що їх просто більше числом. Це і буде п’ятий рівень домінантності трутнів при формуванні спадковості новоутворених сімей.

Якщо наша гіпотеза відносно більшої ролі трутнів у формуванні спадковості новоутвореної бджолосім’ї правильна, то підтвердження її ми можемо знайти як в біології бджіл, так і в успішних програмах селекції. І такі підтвердження ми справді можемо виявити. 

На основі нашого аналізу можна зробити ряд висновків, які можуть бути корисними при селекційній роботі з бджолами. Важливість питання полягає в тому, що без врахування цих особливостей розмноження бджіл неможливо успішно вести їх селекцію. Дана гіпотеза ґрунтується на вже відомих даних із генетики бджіл. Згідно неї частина трутнів, які вирощує сім’я, є менш функціональними згідно генетичних особливостей формування їх організму. Мова йде про експресію летальних і рецесивних генів у фенотипі трутня. 

1. За даними (Вінстон) сильна сім’я вирощує в середньому 2400 трутнів в ройову пору і ще 550 в кінці літа. В той же час ройових маточників сім’я закладає 15 – 25. Але із цих маток мають шанс створити сім’ю і запліднитися лише 1 – 3 матки, рідко - більше. Тобто трутнів в здоровій сім’ї вирощується в 100 – 200 разів більше, ніж необхідно для запліднення маток. Цю невідповідність можна пояснити і за рахунок того, що частина трутневого потомства є менш функціональною через особливість формування їх геному. Це тому, що трутні з летальними генами гинуть, а з рецесивними – менш життєздатні. Тому природа передбачила, що, оскільки не всі трутні будуть статево повноцінні і нести гени продуктивності, то сім’я вирощує їх зі значними запасом. На ситуацію можна поглянути і з іншого боку. Серед трутнів існує свого роду конкуренція за право запліднити матку, в результаті якої шанс передати спадковість потомству має лише один трутень із кількох сотень. Зрозуміло, що це будуть трутні з хорошим генотипом і фенотипом. Трутні з більшим відсотком рецесивних генів, як фізично слабші і шансів тут не мають.
2. Хоча кількісних оцінок не існує, суб’єктивно – трутневого розплоду завжди більше, ніж дорослих трутнів. Це відбувається тому, що частина трутнів з летальними і рецесивними генами просто не доживають до стадії імаго. Кількість трутневого розплоду і кількість трутнів, які з нього виходять, це досить різні величини.
3. Оскільки трутні, з якими парується матка, апріорі мають вищий відсоток домінантних генів, то ця обставина може означати, що трутні мають більший вплив на спадковість потомства, ніж матки. Тут порушується принцип, що від самця і самки потомство отримує в середньому рівну кількість домінантних генів, а спадковість потомства в рівній мірі, в середньому формується на основі геномів обох батьків. У бджіл це не так. Тут трутні, як ми бачимо на основі нашого аналізу, на спадковість потомства впливають в більшій мірі, ніж матки. Рівно настільки, наскільки більше (ніж матки) домінантних генів вони мають у своєму геномі.
4. З усього потомства трутнів, які вирощуються сім’єю, виживають лише ті, які мають більший відсоток домінантних генів у своєму геномі. Це означає, то трутневе потомство бджолиної матки концентрує в собі домінантні алелі матки, від якої вони походять, в той час, як рецесивні гени вилучаються із популяції трутнів. В цьому цінність трутневого потомства при селекції бджіл, в тому числі і при інструментальному осіменінні маток.
5. Якщо наш аналіз щодо впливу трутнів на потомство правильний, то розведення по лініях з урахуванням родоводу матки не може бути тим інструментом, який допоможе зберігати продуктивні якості бджіл в наступних поколіннях. Розведення по лініях може бути успішним лише в умовах закритої популяції, пул генів якої досить консолідований і однорідний. Поява маток іншої породи в місцевій популяції руйнує цю ідилію через виведених від неї трутнів і створює проблеми для розведення всіх нових сімей.
6. Досить проблемним виглядає біометричний аналіз екстер’єру бджіл для визначення їх породності. Бджоли однієї сім’ї мають досить низьку спорідненість між собою. Це в середньому напівсестри, які мають різних батьків (трутнів) і спільну матку, коефіцієнт рідства між бджолами однієї сім’ї близький до 1/4. Крім того, фенотипи окремих бджіл сформовані в більшій мірі домінантними генами окремих трутнів, як правило, не споріднених між собою. Гени матки в потомстві проявляються слабше. Тому біометрія кожної виборки бджіл буде дуже відрізнятися одна від одної. Правильніше буде бджіл одного гнізда називати бджолородиною, а не бджолосім’єю, оскільки коефіцієнти рідства у членів такої спільноти і їх фенотипи дуже відрізняються від тих, що можуть бути, скажімо, в сім’ях ссавців.
7. Тут в нашому аналізі ми допускаємо, що при паруванні маток їм доступне велике число трутнів, які є достатньо різноманітними генетично. Насправді, трутні найбільш доступні для маток (числом і генетичним розмаїттям) у ройову пору. Це одна з причин чому ройові матки найкращі. Будь-яке обмеження доступності трутнів (по числу і генетичному розмаїттю) обмежує якість маток і погіршує їх потомство.
8. В якості прикладу важливості трутнів у селекції бджіл візьмемо програму селекції американської карніки (New World Carniolan). Програма започаткована у 1982 році і є досить успішною на протязі вже 44 років. Головні деталі програми не публікувалися, що є характерним для всіх успішних програм селекції бджіл, коли на них накладається гриф секретності. Проте, які висновки ми можемо зробити на основі нашого аналізу і опублікованих даних про цю програму. На початку програми матки карніки з Європи не завозилися на тій нібито основі, що таке завезення заборонила ветслужба США. Для розведення карніки на місцевих пасіках були відібрані бджолосім’ї, які зовні нагадують карніку. Розведення бджіл здійснювалося за принципом розведення у закритій популяції (Пейдж, Лейдлоу). Але завозилася заморожена сперма трутнів карніки з таких країн, як Австрія, Словенія, Німеччина – неодноразово і в значних кількостях. Час від часу завезеною спермою осіменяли інструментально маток племінних пасік для збереження породності бджіл. В даний час маток американської карніки поставляють дві племінні пасіки США, які налічують сукупно 16 тисяч бджолосімей. На основі цієї програми ми бачимо, що значна увага приділяється походженню трутнів, але таке враження, що походження маток авторів програми взагалі не цікавило. Парадоксальний висновок із цієї програми – щоб займатися розведенням карніки, маток карніки завозити не обов’язково, головне - мати трутнів потрібного походження. Такий висновок добре узгоджується з нашим аналізом схеми передачі спадковості у бджіл, хоча і суперечить загальним уявленням про селекцію бджіл.

Якщо наш аналіз правильний, то спадковість новоутворених сімей в значній мірі формують трутні, з якими спарувалася матка – засновниця сім’ї. Трутні мають більший вплив на потомство (бджіл новоутвореної сім’ї), ніж матка, засновниця цієї сім’ї. Парадокс ситуації в тому, що ті 15 – 20 трутнів, з якими спарувалася матка, по суті випадкова вибірка із геномів маток, які породили цих трутнів. Якщо геном матки складається з 16 пар хромосом, то число генетичних варіантів гамет (яєць, із яких можуть розвиватися трутні, складає 2¹⁶ або 65536, оскільки рекомбінація окремих хромосом у мейозі відбувається незалежно. Насправді таких рекомбінацій може бути ще більше через наявність мутацій і кросінговеру. Реально, число вирощених трутнів значно менше від цього теоретичного числа можливих комбінацій хромосом, адже бджолосім’я протягом життя вирощує лише кілька тисяч трутнів. Лише одна із цих комбінацій може бути геномом трутня, з яким спарувалася наша матка. Який саме варіант із цих 16 тисяч (чи більше варіантів) спрацював, ми не можемо знати. Повторити таку комбінацію немає ніякої можливості, адже трутні, які створили продуктивні якості новоствореної сім’ї, загинули в момент парування з маткою. Це ще один парадокс генетики бджіл – спадковість бджолосім’ї в значній мірі формують особини (трутні), які загинули ще до того, як ця сім’я була сформована.